咬痕化石

咬痕化石（bite trace fossil）指生物取食、攻击或同类相残等行为在骨骼、植物叶片、节肢动物外骨骼等硬质或半硬质基质上留下的、可识别的机械损伤痕迹，属于遗迹化石（trace fossil）中记录生物行为而非生物体本身的一类。^{66Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospectssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|77The Palaeobiology of Trace Fossilsjhupbooks.press.jhu.edu前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

遗迹化石按行为习性可划分为若干大类，包括居住迹（domichnia）、爬行迹（repichnia）、停息迹（cubichnia）、觅食迹（fodinichnia）、牧食迹（pascichnia）和逃逸迹（fugichnia）等；咬痕通常被归入觅食迹或与捕食行为相关的痕迹类别，但因其为损伤而非生物活动路径，在分类体系中常被单独讨论。^{66Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospectssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在遗迹化石分类中，咬痕属于“损伤遗迹”（praedichnia）或“取食遗迹”的范畴，国际遗迹化石命名规范要求对形态可识别的咬痕建立独立的遗迹属（ichnogenus），如 Linichnus 即是为脊椎动物骨骼上的齿痕所建立的遗迹属。^{77The Palaeobiology of Trace Fossilsjhupbooks.press.jhu.edu前往参考资料 ↓在新标签页中打开|88Linichnus: A new ichnogenus for bite marks on bonestandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石的识别需排除埋藏、搬运、风化、成岩作用及后续生物扰动等非生物或非取食成因的损伤，通常依据痕迹的形态（如 V 形或 U 形凹坑、划痕、穿孔）、边缘的规整性、尺寸分布与宿主骨骼或叶片的结构关系进行判别。^{66Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospectssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|99Bite marks on bones: A review of identification criteria and behavioural implicationstandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

与骨骼上的咬痕相比，植物叶片上的咬痕（如边缘缺刻、穿孔）和节肢动物外骨骼上的咬痕因基质较薄、保存潜力较低，在遗迹化石记录中相对少见，但其形态特征同样可用于推断取食行为。^{99Bite marks on bones: A review of identification criteria and behavioural implicationstandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石作为遗迹化石的一种，其分类命名遵循国际动物命名法规之外独立的遗迹化石命名实践，通常以形态属（form genus）形式建立，不要求与造迹生物的分类地位直接对应。^{77The Palaeobiology of Trace Fossilsjhupbooks.press.jhu.edu前往参考资料 ↓在新标签页中打开|88Linichnus: A new ichnogenus for bite marks on bonestandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石（bite trace / tooth trace）属于遗迹化石（trace fossil）的一类，记录的是生物取食、攻击或啃咬活动在骨骼、植物叶片、节肢动物外骨骼等硬质或半硬质基质上留下的机械损伤，而非生物体本身或其遗体。^{1010Identification of tooth traces from a Cretaceous (Maastrichtian) Edmontosaurus annectens bonebed in the Lance Formation, Wyoming, U.S.A.mendeley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

识别骨骼上穿孔或损伤的成因往往十分困难：许多穿孔被归为咬痕，但实际上可能存在更简约、更可能的其他成因（如成岩作用、埋藏过程中的物理破损、根蚀、钻孔生物等），因此咬痕鉴定必须结合埋藏学背景与损伤周围的其他证据综合判断。^{1010Identification of tooth traces from a Cretaceous (Maastrichtian) Edmontosaurus annectens bonebed in the Lance Formation, Wyoming, U.S.A.mendeley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕鉴定中出现误判的一个重要原因，是传统咬痕判别标准在脱离具体埋藏与解剖背景时含义模糊——同一套形态指标在不同基质、不同保存条件下可能指向不同成因，因此单靠形态描述不足以确证咬痕。^{1010Identification of tooth traces from a Cretaceous (Maastrichtian) Edmontosaurus annectens bonebed in the Lance Formation, Wyoming, U.S.A.mendeley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在形态类型上，骨骼咬痕通常被区分为穿孔（puncture）、划痕/刮痕（score/gouge）、凹坑（pit）、沟槽（furrow）以及咬穿后造成的骨片缺失等基本类型；这些类型分别对应牙齿刺入、拖曳、压陷与咬断等不同力学过程。^{1010Identification of tooth traces from a Cretaceous (Maastrichtian) Edmontosaurus annectens bonebed in the Lance Formation, Wyoming, U.S.A.mendeley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕识别通常依赖一组可观察的形态与背景标准，包括：损伤边缘的形态与断面特征、损伤内部是否残留牙齿碎片、损伤的尺寸与间距是否与某一类牙齿的齿列间距匹配、损伤在骨骼上的分布是否与捕食者可达的咬合位置一致，以及损伤是否与骨骼的埋藏改造痕迹相区别。^{1010Identification of tooth traces from a Cretaceous (Maastrichtian) Edmontosaurus annectens bonebed in the Lance Formation, Wyoming, U.S.A.mendeley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

由于咬痕属于遗迹化石，其分类命名遵循遗迹属（ichnogenus）体系，形态类型与遗迹属之间并非一一对应：同一形态类型可由不同类群的生物造成，同一类生物也可留下多种形态的咬痕，因此形态分类不能直接等同于造迹者分类。^{1010Identification of tooth traces from a Cretaceous (Maastrichtian) Edmontosaurus annectens bonebed in the Lance Formation, Wyoming, U.S.A.mendeley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

对咬痕形态类型的判别需要区分“损伤形态”与“损伤成因”两个层次：形态类型描述的是损伤的几何特征，而识别标准要回答的是这一几何特征由何种行为与何种造迹者产生，二者混同是误判的常见来源。^{1010Identification of tooth traces from a Cretaceous (Maastrichtian) Edmontosaurus annectens bonebed in the Lance Formation, Wyoming, U.S.A.mendeley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

骨骼上的咬痕是遗迹化石（trace fossil）的一类，记录的是捕食、取食或同类相残等行为，而非生物体本身的形态；其识别依赖痕迹的形态、边缘破碎样式、与骨骼表面纹理的关系以及是否存在愈合反应等证据。^{1111Bite marks on bones: a review of the fossil record and identification criteriatandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1212Healed bite marks and evidence of survival after predation in the fossil recordsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在骨骼咬痕研究中，常被区分的形态类型包括：穿刺痕（punctures，常成对出现，对应牙齿刺入）、刮痕（scores/grooves，牙齿沿骨面拖曳形成的长条状沟槽）、凹坑（pits，牙齿垂直压入形成的浅坑）以及边缘破碎（bone breakage，咬噬造成的骨端崩裂或折断）。^{1111Bite marks on bones: a review of the fossil record and identification criteriatandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1313Tooth-marked bones: a review of the taphonomy and identification of bite markstandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

穿刺痕与刮痕的成对或成组排列，可用于推断咬合位置、牙齿间距与颌部尺寸；当同一骨面上出现多组间距一致的成对穿刺痕时，通常被解释为同一动物多次咬噬或上下颌同时闭合的产物。^{1111Bite marks on bones: a review of the fossil record and identification criteriatandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1414Bite marks on dinosaur bones: identification and behavioural implicationssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

愈合中的咬痕（healed bite marks）指骨骼在受咬后仍继续生长、于痕迹周围形成反应骨或骨痂的痕迹，是判断被咬个体在攻击后存活、从而区分捕食与同类相残或失败捕食的关键证据。^{1212Healed bite marks and evidence of survival after predation in the fossil recordsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1515Evidence for predatory behaviour in tyrannosaurids from tooth-marked bonesjournals.plos.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

骨骼咬痕的形态受牙齿形状制约：锯齿状边缘的牙齿（如兽脚类恐龙）倾向于在骨面留下细长刮痕，而钝圆或圆锥形牙齿更易形成凹坑与穿刺痕；因此咬痕形态可用于反推造迹者的牙齿类型与取食方式。^{1111Bite marks on bones: a review of the fossil record and identification criteriatandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1313Tooth-marked bones: a review of the taphonomy and identification of bite markstandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

骨骼咬痕的保存与识别存在明显偏差：骨松质区域比骨密质更易留下痕迹，但同时也更易被破坏；此外，埋藏过程中的风化、搬运、踩踏和现代动物啃咬都可能产生与咬痕相似的表面损伤，需要在排除这些假痕迹后才能确认。^{1212Healed bite marks and evidence of survival after predation in the fossil recordsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1414Bite marks on dinosaur bones: identification and behavioural implicationssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在恐龙骨骼上，咬痕常与骨骼破碎、牙齿脱落和骨表面刮擦共存，这些组合特征被用于讨论大型兽脚类的取食行为，例如是否具有咬碎骨骼的能力。^{1313Tooth-marked bones: a review of the taphonomy and identification of bite markstandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1515Evidence for predatory behaviour in tyrannosaurids from tooth-marked bonesjournals.plos.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

植物叶片上的咬痕化石是指昆虫等植食性节肢动物在叶片组织上留下的取食痕迹被保存为化石的现象。与骨骼咬痕不同，叶片咬痕记录的是叶肉、叶脉等软组织的受损形态，其保存依赖叶片快速埋藏与矿化，因此多见于细粒沉积岩中的压型或印痕化石上。^{1616远古发现丨新发现化石证据：2.5亿年前这种植物爱“睡觉”m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

2023年，云南大学古生物研究院冯卓团队在云南曲靖距今约2.5亿年的大羽羊齿类植物化石叶片上，发现了一种新型昆虫咬蚀结构：咬痕成对地对称排列于叶片中脉两侧，且中脉一侧的咬痕与另一侧的咬痕在形态与大小上存在略微差异，离中脉越近或离叶片基部越近，两侧差异越明显。^{1616远古发现丨新发现化石证据：2.5亿年前这种植物爱“睡觉”m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

该团队将化石上的咬痕结构与大量现生植物进行对比，发现其与现生植物叶片在夜晚合拢后被昆虫取食所留下的结构一致，据此推断有昆虫咬蚀了正处于感夜性合拢状态的大羽羊齿类植物叶片。^{1616远古发现丨新发现化石证据：2.5亿年前这种植物爱“睡觉”m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

这一发现把植物感夜性的起源时间推到了约2.5亿年前，相关成果于北京时间2023年2月16日在线发表在国际期刊《当代生物学》（Current Biology）上。^{1616远古发现丨新发现化石证据：2.5亿年前这种植物爱“睡觉”m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

叶片咬痕的对称性排列是判断取食时叶片是否处于合拢状态的关键形态学证据：当叶片两半合拢时，昆虫的取食切口会同时穿过相互贴合的两侧叶面，展开后便在中脉两侧留下成对、位置对应但略有错动的咬痕。这一识别思路把咬痕形态与植物叶片的昼夜运动行为联系起来，为利用咬痕反推古植物的感夜性提供了途径。^{1616远古发现丨新发现化石证据：2.5亿年前这种植物爱“睡觉”m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

植物叶片咬痕化石的研究价值在于，它把遗迹化石的记录范围从骨骼、壳体、外骨骼扩展到植物软组织，使取食行为、植食性昆虫与宿主植物的相互作用以及植物生理行为（如感夜性）的演化时间得以在化石记录中直接检验。^{1616远古发现丨新发现化石证据：2.5亿年前这种植物爱“睡觉”m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

节肢动物的外骨骼（角质层或矿化外壳）是咬痕化石保存的重要基质之一：寒武纪三叶虫的矿化背甲上曾发现带有咬痕的标本，同时期还发现含大量三叶虫身体碎块的粪便化石，二者共同构成「某种动物能咬穿底栖节肢动物硬壳」的间接证据。^{1717史前「殺手蝦」真的有那麼厲害嗎？ - 國家地理雜誌中文網natgeomedia.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在寒武纪，三叶虫外骨骼上的咬痕与含三叶虫碎片的粪化石长期被归因于奇虾（Anomalocaris canadensis）等大型节肢动物掠食者，因为奇虾具备可抓握的 frontal appendages 与圆形口部，被视为有能力造成此类损伤的候选者。^{1717史前「殺手蝦」真的有那麼厲害嗎？ - 國家地理雜誌中文網natgeomedia.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

2023 年前后发表于《Proceedings of the Royal Society B》的一项生物力学分析（Bicknell 等）认为，奇虾的附肢结构更适合快速运动而非与挣扎中的硬壳猎物搏斗，因此奇虾咬碎三叶虫矿化外壳的能力受到质疑；该研究倾向认为奇虾主要捕食栉水母、蝌蚪状古虫类（vetulicolia）及其他软躯体猎物，也可能捕食外壳较软的节肢动物。^{1717史前「殺手蝦」真的有那麼厲害嗎？ - 國家地理雜誌中文網natgeomedia.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

由于奇虾「能否咬穿三叶虫硬壳」存在上述功能形态学上的质疑，三叶虫外骨骼上咬痕的造痕者归属在学界并未定论：咬痕本身作为损伤痕迹可以确认，但把它直接对应到奇虾这一具体遗迹属或造迹者仍需谨慎。^{1717史前「殺手蝦」真的有那麼厲害嗎？ - 國家地理雜誌中文網natgeomedia.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

节肢动物外骨骼咬痕的研究价值在于：外骨骼常被矿化（如三叶虫的方解石质背甲、部分甲壳类的钙化角质层），比软躯体更易保存，因而成为追溯古生代掠食—被捕食关系的重要窗口；但外骨骼也会因蜕壳、搬运和成岩作用产生非生物性破损，识别时须与真正的咬痕区分。^{1717史前「殺手蝦」真的有那麼厲害嗎？ - 國家地理雜誌中文網natgeomedia.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

Linichnus 是一个用于归集咬痕（bite mark）的遗迹属（ichnogenus），其模式种为锯齿状咬痕 Linichnus serratus；该遗迹属被归入掠食遗迹（Praedichnia）之下的 Machichnidae 科。^{11NSTL国家科技图书文献中心yc.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

Linichnus 的鉴别特征在于咬痕边缘保存有细密的锯齿状（serrated）切痕，这类形态与具有锯齿状齿列的大型掠食性脊椎动物（如鼠鲨科鲨鱼、兽脚类恐龙等）的齿列压切或拖曳痕迹相符，因而被视为主动取食行为留下的遗迹，而非偶然的物理破损。^{11NSTL国家科技图书文献中心yc.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

2023 年发表的一项研究报道了秘鲁东皮斯科盆地萨马卡（Zamaca）地点下中新世奇尔卡泰组（Chilcatay Formation）布尔迪加尔期浅海沉积中，一枚 Cosmopolitodus hastalis（鼠鲨科）上前部牙齿上保存有与 Linichnus serratus 一致的锯齿状咬痕，这是该遗迹属在海洋沉积中的一次不寻常产出。^{11NSTL国家科技图书文献中心yc.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

该研究的 DOI 为 10.1127/njgpa/2023/1135，发表于 Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie 系列刊物，中文题名可译为《秘鲁下中新世奇尔卡泰组中咬痕遗迹属 Linichnus 的奇特出现》。^{11NSTL国家科技图书文献中心yc.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

这一发现的意义在于把 Linichnus 的产出层位扩展到海相新生代地层：此前该遗迹属的典型记录多与中生代陆相脊椎动物（尤其是恐龙）骨骼上的咬痕相关，而秘鲁材料表明，鲨鱼牙齿等硬质残留物同样可以成为咬痕遗迹的载体，从而扩大了该遗迹属的古生态与埋藏学适用范围。^{11NSTL国家科技图书文献中心yc.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

推断咬合力最常用的力学途径是把咬痕或牙齿断面近似为楔形压头，用断裂力学或压痕力学关系把痕迹尺寸与骨骼或牙齿的强度参数联系起来，反算咬合力的量级。^{1818Bite marks in bone: a review of the evidence and methodstandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1919Estimating the bite force of Tyrannosaurus rex from tooth-marked bonestandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在骨骼咬痕研究中，常把咬痕的深度、宽度与骨组织的弹性模量、硬度等参数代入压痕公式估算咬合力；由于骨组织力学性质随部位、含水量和保存状态变化，这类估算通常给出数量级而非精确值。^{1818Bite marks in bone: a review of the evidence and methodstandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2020Bite marks on bone: a review of the palaeontological evidencesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

对霸王龙等大型兽脚类，研究者曾用咬痕深度与骨强度参数估算其咬合力可达数万牛顿量级，并据此讨论其能否咬穿大型猎物的骨骼。^{1919Estimating the bite force of Tyrannosaurus rex from tooth-marked bonestandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1515Evidence for predatory behaviour in tyrannosaurids from tooth-marked bonesjournals.plos.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

除力学反算外，咬合力还可通过比较解剖学方法推断：依据头骨形态、下颌关节结构、颌部肌肉附着区面积与肌纤维长度等参数建立杠杆模型，估算咬合力的相对大小。^{2121Bite force and cranial mechanics in theropod dinosaursonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2222Finite element analysis of the skull of Tyrannosaurus rexanatomypubs.onlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

有限元分析（FEA）被广泛用于从颅骨三维模型推断咬合力与应力分布，其结果可与咬痕形态相互校验，但模型对材料属性、肌肉载荷和边界条件的假设敏感。^{2222Finite element analysis of the skull of Tyrannosaurus rexanatomypubs.onlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕的形态类型（如穿刺痕、刮擦痕、压碎痕）与牙齿形态和咬合方式相关，因此可通过痕迹形态反推取食行为，例如穿刺痕指示犬齿状齿的刺入，刮擦痕指示齿列在骨面上的拖曳。^{2020Bite marks on bone: a review of the palaeontological evidencesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2323Tooth marks and theropod feeding behavioursciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕的分布位置与重复出现模式可用于推断取食顺序和同类相食等行为：若同一骨骼上存在多组方向不同的咬痕，可能反映多次取食事件或不同个体的参与。^{1515Evidence for predatory behaviour in tyrannosaurids from tooth-marked bonesjournals.plos.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2424Bite marks on dinosaur bones: evidence of feeding behaviouronlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

对植物叶片咬痕，常依据咬痕边缘的形态（如边缘是否整齐、是否有齿痕）与现生昆虫取食痕迹进行对比，推断取食者的口器类型与取食方式。^{2525Insect herbivory on fossil leaves: a review of the evidenceannualreviews.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2626Plant-arthropod interactions in the fossil recordsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

节肢动物外骨骼上的咬痕可通过痕迹的尺寸、形状与现生捕食者或同类个体的口器进行对比，推断攻击或取食行为，但外骨骼的保存状态和蜕皮过程可能造成混淆。^{2727Bite marks on arthropod exoskeletons: evidence of predationonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2828Predation on Cambrian trilobites: evidence from bite markspubs.geoscienceworld.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬合力估算的可靠性受保存偏差影响：咬痕在成岩作用、风化与采集过程中可能被改造或丢失，导致可用于反算的痕迹尺寸不完整，进而使估算结果存在较大不确定性。^{1818Bite marks in bone: a review of the evidence and methodstandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2020Bite marks on bone: a review of the palaeontological evidencesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

北美西部上白垩统地层产出丰富的暴龙类头骨化石，其中不少以关联或非关联状态保存；古生物学家在描述这些头骨时多次注意到其表面的凹坑与划痕，这类面部伤痕长期被视为暴龙类种内争斗行为的证据。^{2929江湖规矩：不打脸。暴龙：？mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

少数暴龙头骨标本的面部伤痕中嵌有同类的牙齿，这一现象是早期将面部咬痕解释为种内打斗证据的重要依据之一。^{2929江湖规矩：不打脸。暴龙：？mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

仅凭嵌在齿骨中的同类牙齿，很难判定其究竟源于个体生前的种内打斗，还是死后的同类相食，这是面部咬痕解释中长期存在的不确定性。^{2929江湖规矩：不打脸。暴龙：？mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

2021年，加拿大皇家泰瑞尔博物馆（Royal Tyrrell Museum）的学者在《Paleobiology》上发表了题为《Intraspecific facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display》的研究，对暴龙类头骨上的种内面部咬痕做了系统性普查。^{2929江湖规矩：不打脸。暴龙：？mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

此前对暴龙类面部咬痕的研究大多聚焦于单个相对完整的头骨标本，大量带有咬痕的零散头骨材料缺乏系统描述；2021年的研究正是为弥补这一大样本量数据的缺口而展开。^{2929江湖规矩：不打脸。暴龙：？mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

该研究把暴龙类面部咬痕与性成熟及鸟类式两性展示行为的演化联系起来，认为种内面部撕咬可能具有与性成熟相关的社会展示功能，而不仅是单纯的攻击行为。^{2929江湖规矩：不打脸。暴龙：？mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

涉及重建恐龙行为的研究需要大样本量的数据集合，因此对现有带咬痕的暴龙头骨材料进行普查，是合理且有限地复原其行为的前提。^{2929江湖规矩：不打脸。暴龙：？mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

2023年7月，英国雷丁大学的研究人员在加拿大发掘出一件幼年翼龙的颈部椎骨化石，其年代约为7600万年前的白垩纪。^{3030Prehistoric bone bitten by croc-like creature discovered in Canadabbc.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3131翼龙颈骨化石现咬痕 揭被鳄鱼类捕食hk.on.cc前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

该椎骨上保存有一个宽约4毫米的圆形穿刺痕，形态与牙齿刺入骨质后留下的孔洞一致，是判断咬痕的关键形态证据。^{3030Prehistoric bone bitten by croc-like creature discovered in Canadabbc.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3131翼龙颈骨化石现咬痕 揭被鳄鱼类捕食hk.on.cc前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

研究团队来自加拿大皇家提雷尔古生物博物馆与澳大利亚新英格兰大学，他们对化石进行了微型计算机断层扫描，并与其他翼龙骨骼对比，从而确认该穿刺痕是咬伤所致，而非发掘过程中造成的机械损伤。^{3131翼龙颈骨化石现咬痕 揭被鳄鱼类捕食hk.on.cc前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

被咬的椎骨属于一只神龙翼龙科翼龙，其翼展估计约为2米；由于翼龙骨骼极为纤细脆弱，这件带咬痕的幼年个体颈骨得以保存下来十分罕见。^{3131翼龙颈骨化石现咬痕 揭被鳄鱼类捕食hk.on.cc前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

研究者将咬痕的制造者推断为鳄鱼类生物，认为这是一条幼年翼龙被鳄鱼类捕食或啃咬后留下的痕迹；这是北美地区首个表明古代鳄类以大型史前飞行爬行动物为食的证据。^{3030Prehistoric bone bitten by croc-like creature discovered in Canadabbc.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3131翼龙颈骨化石现咬痕 揭被鳄鱼类捕食hk.on.cc前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

该标本为白垩纪时期化石产地所在生态系统中捕食者与猎物之间的相互作用提供了罕见的直接证据，说明咬痕化石可用于重建古食物网中的捕食关系。^{3030Prehistoric bone bitten by croc-like creature discovered in Canadabbc.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3131翼龙颈骨化石现咬痕 揭被鳄鱼类捕食hk.on.cc前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

本内苏铁目（Bennettitales）是中生代常见的裸子植物类群，其叶片为羽状复叶，小叶（羽片）形态较大、叶脉明显，是研究侏罗纪植食性昆虫取食痕迹的重要材料。^{3232Plant-arthropod interactions from the Jurassic of China: evidence from Bennettitales leaf damagesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在侏罗纪地层中，本内苏铁叶片上保存有昆虫取食造成的咬痕，这些咬痕以叶缘缺口、孔洞和边缘啃食为主要表现形式，属于遗迹化石中的取食遗迹（feeding trace）。^{3232Plant-arthropod interactions from the Jurassic of China: evidence from Bennettitales leaf damagesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3333Insect herbivory on Bennettitales from the Middle Jurassic of Iransciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

本内苏铁叶昆虫咬痕的形态类型包括边缘啃食（margin feeding）、孔洞式取食（hole feeding）和刺吸式痕迹等，其中边缘啃食和孔洞式取食是最常见的两类。^{3333Insect herbivory on Bennettitales from the Middle Jurassic of Iransciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

对侏罗纪本内苏铁叶咬痕的研究表明，昆虫对叶片的取食具有选择性，咬痕在叶片上的分布并非随机，常集中于叶缘或特定部位。^{3333Insect herbivory on Bennettitales from the Middle Jurassic of Iransciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

本内苏铁叶昆虫咬痕的发现为重建侏罗纪陆地生态系统中植物与昆虫的相互作用提供了直接证据，表明昆虫取食本内苏铁叶片的行为在中生代已经存在。^{3232Plant-arthropod interactions from the Jurassic of China: evidence from Bennettitales leaf damagesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3333Insect herbivory on Bennettitales from the Middle Jurassic of Iransciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

植物叶片上的咬痕属于遗迹化石，其命名与分类遵循遗迹化石命名规范，但由于植物叶片咬痕的形态相对简单，许多咬痕难以归入具体的遗迹属。^{3333Insect herbivory on Bennettitales from the Middle Jurassic of Iransciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

吐卓虫（Tuzoia）是寒武纪海洋中一类大型双瓣壳节肢动物，壳体宽大、侧扁，壳面常发育网状纹饰与边缘刺，广泛见于全球寒武纪第二世至苗岭世的海相地层，是寒武纪节肢动物群中的常见分子。^{3434Tuzoia: A giant bivalved arthropod from the Cambrianpalaeo-electronica.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在加拿大不列颠哥伦比亚省中寒武统布尔吉斯页岩（Burgess Shale）中，部分吐卓虫标本的壳瓣边缘与壳面保存有呈锯齿状或 V 形缺口的破损，这些缺口边缘平直、成组出现，被解释为捕食者咬噬或撕扯壳体留下的咬痕。^{3535Bite marks on the carapace of the Cambrian arthropod Tuzoia from the Burgess Shalecambridge.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

吐卓虫壳体上的咬痕多集中在壳瓣的铰合线附近与后腹缘，这些部位相对薄弱，且与壳体正常生长形成的边缘刺、壳面破损在形态上可以区分：咬痕表现为边缘被成组切除、缺口两侧对称或呈周期性重复，而非单点的不规则压裂。^{3535Bite marks on the carapace of the Cambrian arthropod Tuzoia from the Burgess Shalecambridge.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

对吐卓虫咬痕的成因，一种解释认为来自奇虾类（radiodont）等大型节肢动物的附肢取食，其前附肢的刺状节可能造成成组的 V 形缺口；另一种解释则归因于脊椎动物或未识别的大型捕食者的咬合。由于寒武纪缺乏可直接对比的现生咬痕模型，具体造痕者往往难以确定。^{3535Bite marks on the carapace of the Cambrian arthropod Tuzoia from the Burgess Shalecambridge.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3636Radiodont frontal appendages and their role in Cambrian predationroyalsocietypublishing.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

吐卓虫咬痕化石的意义在于，它把寒武纪海洋中大型节肢动物之间的捕食—被捕食关系从推测推进到可观察的实体证据层面，为重建寒武纪食物网中“壳质猎物—大型捕食者”这一环节提供了直接材料。^{3535Bite marks on the carapace of the Cambrian arthropod Tuzoia from the Burgess Shalecambridge.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

吐卓虫咬痕的保存受埋藏条件限制明显：只有壳质较厚、矿化程度较高的标本才可能保存缺口边缘的原始形态，薄壳或未矿化个体上的咬痕极易在成岩过程中被压平或抹去，因此已报道的咬痕标本数量有限，统计意义需谨慎对待。^{3535Bite marks on the carapace of the Cambrian arthropod Tuzoia from the Burgess Shalecambridge.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石是遗迹化石（trace fossil）的一类，记录的是生物取食、攻击或啃咬活动留下的行为痕迹，而非生物体本身的遗体或遗物；因此它和骨骼化石、牙齿化石一样，属于古生物学中可用于重建古生物行为与生态关系的一手材料。^{66Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospectssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在古生态学中，咬痕化石最直接的价值是提供捕食—被捕食（或啃食—被啃食）关系的直接证据：当咬痕出现在可识别的骨骼、叶片或外骨骼上，且痕迹形态与某类咬食者的齿列或口器结构吻合时，研究者可以据此推断两者之间存在实际的取食接触，而不仅仅是共存关系。^{3737Bite marks on bones: a review of the fossil record and their palaeobiological significancetandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3838Plant–arthropod interactions in the fossil record: a review of the evidence from bite marks on leavessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石能够把食物网中的营养级关系“实体化”。例如骨骼上的咬痕若与大型兽脚类恐龙的齿列形态匹配，就为“大型肉食性恐龙取食该骨骼所属个体”提供了行为层面的证据，这类证据在仅凭共存化石组合推断生态位时是缺失的。^{3737Bite marks on bones: a review of the fossil record and their palaeobiological significancetandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3939Bite marks on tyrannosaurid bones and their implications for feeding behaviourtandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石可用于识别同类相残（cannibalism）行为。当咬痕出现在同种个体的骨骼上，且痕迹特征与同种动物的齿列或口器一致时，可推断存在种内取食；这类证据在霸王龙等大型兽脚类恐龙中已有报道，是重建其取食行为与群体互动的重要线索。^{3939Bite marks on tyrannosaurid bones and their implications for feeding behaviourtandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1515Evidence for predatory behaviour in tyrannosaurids from tooth-marked bonesjournals.plos.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

植物叶片上的咬痕化石是重建植食性节肢动物与植物相互作用的关键证据。通过统计叶片上咬痕的形态类型、边缘特征与取食面积比例，研究者可以推断植食者的口器类型、取食方式（如咀嚼式、刺吸式）以及植食强度，进而讨论陆地生态系统中植食关系的起源与演化。^{3838Plant–arthropod interactions in the fossil record: a review of the evidence from bite marks on leavessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4040Insect herbivory on fossil leaves: a review of the methods and their applicationnph.onlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

节肢动物外骨骼上的咬痕化石可用于重建节肢动物之间的捕食或攻击关系。寒武纪等早期化石库中保存的节肢动物外骨骼咬痕，为探讨早期动物生态系统中捕食压力的出现与捕食者—猎物协同演化提供了直接证据。^{4141Bite marks on Cambrian arthropod exoskeletons and the early evolution of predationonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4242Predation in the Cambrian: evidence from bite marks on trilobites and other arthropodspubs.geoscienceworld.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石的形态与分布特征可用于推断咬合力的相对大小与取食策略。例如骨骼上由牙齿造成的凹坑、划痕与穿孔，其深度、间距和排列方式与咬合时的齿列接触方式相关，研究者据此讨论咬食者是采用咬碎骨骼的“碎骨式”取食还是仅刮食软组织的取食方式。^{3737Bite marks on bones: a review of the fossil record and their palaeobiological significancetandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3939Bite marks on tyrannosaurid bones and their implications for feeding behaviourtandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石在古生态学中的另一层意义是记录“失败”或“未遂”的捕食事件。当咬痕出现在愈合中的骨骼或再生组织上时，说明被咬个体在攻击后存活并继续生长，这类痕迹为研究捕食压力、防御行为与个体存活率提供了罕见的直接证据。^{1515Evidence for predatory behaviour in tyrannosaurids from tooth-marked bonesjournals.plos.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4343Healed bite marks on fossil bones: evidence for survival of predatory attacksonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石还能用于讨论生态系统中的“清道夫”与“主动捕食者”的区分。骨骼上咬痕的分布位置、密度与是否伴随骨骼破碎，常被用来判断咬食者是主动猎杀还是取食尸体，但这一推断依赖于对埋藏过程与骨骼保存状态的仔细评估，存在不确定性。^{3737Bite marks on bones: a review of the fossil record and their palaeobiological significancetandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4444Taphonomy of bite marks: distinguishing predation from scavenging in the fossil recordsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石的古生态学解释高度依赖埋藏学背景。同一形态的咬痕可能由不同类群产生，也可能在埋藏、风化或成岩过程中被改造；因此，将咬痕归因于特定咬食者时，需要结合痕迹形态、骨骼组织反应、共生化石组合与实验对比等多方面证据进行综合判断。^{66Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospectssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4444Taphonomy of bite marks: distinguishing predation from scavenging in the fossil recordsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石的研究把古生态学从“谁和谁在一起”推进到“谁对谁做了什么”。通过记录咬痕在骨骼、叶片与外骨骼上的出现频率与形态组合，研究者可以讨论古群落中的捕食强度、植食压力与营养级联等生态学参数，而这些都是单纯依靠分类学与共存关系难以获得的。^{3838Plant–arthropod interactions in the fossil record: a review of the evidence from bite marks on leavessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4141Bite marks on Cambrian arthropod exoskeletons and the early evolution of predationonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石的识别高度依赖保存质量：同一类咬痕在保存良好的标本上可显示清晰的边缘、底部纹理与间距规律，而在风化、磨蚀或重新搬运的标本上往往只剩模糊凹坑，难以与物理破损、成岩压实或后期溶蚀区分，因此许多咬痕记录只能归入“疑似”或“未定”类别。^{4545Bite marks on bones: a review of the criteria for identificationtandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4646Taphonomy of vertebrate bite marks: preservation, identification and interpretationsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

骨骼咬痕的保存存在明显的埋藏学偏差：骨骼需经历快速埋藏、成岩胶结与低能量水动力环境才能保留齿痕细节，暴露于地表或高能水流中的骨骼，其咬痕边缘会被磨圆甚至完全抹去，导致咬痕记录在河流相、滨岸相等高能沉积中系统性偏少。^{4747Bone modification by carnivores: taphonomic analysis of tooth markssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4848Taphonomic signatures of bone surface modifications: a actualistic studypubs.geoscienceworld.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

植物叶片咬痕的保存受叶片质地与沉积环境双重限制：革质叶片较纸质叶片更易保留咬痕边缘，但叶片本身在氧化性、微生物活跃的埋藏环境中降解迅速，因此叶部咬痕多集中保存于还原性细粒沉积（如湖相页岩、泥岩）中，在砂岩与粗粒沉积中极少见。^{4949Insect herbivory on fossil leaves: preservation and recognitionsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5050Plant-arthropod interactions in the fossil record: taphonomic constraintsonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

节肢动物外骨骼咬痕的保存受蜕壳行为与壳体矿化程度影响：薄壁或弱矿化的甲壳在蜕壳后易破碎，咬痕难以保留；而厚壁、方解石或磷质矿化的壳体虽能保存咬痕，却常因后期成岩重结晶使边缘细节模糊，导致节肢动物咬痕记录在数量上远少于骨骼咬痕。^{5151Predation on arthropods: fossil evidence and taphonomic biasesonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5252Preservation of arthropod cuticle and bite marks: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石的鉴定存在显著的主观性：不同研究者对同一凹坑是否由咬食造成、由哪类动物造成，常给出不同判断，尤其当缺乏齿列印痕、间距规律或愈合反应等关键证据时，鉴定结果高度依赖研究者的经验与比较标本库的完备程度。^{5353The identification of bite marks: a critical reviewonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5454Interpreting bite marks in the fossil record: problems and pitfallssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石记录存在明确的分类学偏差：脊椎动物骨骼咬痕因骨骼易于保存、研究历史长而记录最多，植物叶片与节肢动物外骨骼咬痕记录相对较少，而软躯体动物上的咬痕几乎无法保存，这使得基于咬痕化石重建的古生态网络在软躯体类群上存在系统性缺失。^{5555The fossil record of predation: a review of the evidenceannualreviews.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石的时空分布受研究强度偏差影响：欧美地区的中生代脊椎动物骨骼与植物叶片咬痕研究较为系统，而南半球、亚洲与非洲的许多化石产地虽产有咬痕标本，却因研究程度较低而记录稀疏，因此当前咬痕化石的全球分布图景在很大程度上反映的是研究投入的分布，而非真实古生态分布。^{5656Global patterns of research on fossil bite markspalaeo-electronica.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5757The distribution of vertebrate bite mark studies: a bibliometric analysistandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石的定量分析受标本数量与统计方法限制：许多咬痕研究基于少量标本的定性描述，缺乏大样本统计与盲法对比，导致咬痕频率、尺寸分布等参数的可比性较差，不同研究之间的数据难以直接汇总。^{5858Quantitative analysis of bite marks: methods and limitationstandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5959Statistical approaches to fossil bite mark dataonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咬痕化石的保存偏差还体现在时间维度上：前寒武纪与寒武纪早期由于缺乏矿化骨骼与硬壳，咬痕记录极为稀少，而显生宙中期以后随着骨骼与壳体的广泛矿化，咬痕记录才显著增多，因此咬痕化石的丰度曲线在很大程度上受生物矿化演化历史的控制，而非单纯反映咬食行为的演化。^{6060Biotic interactions in the fossil record: a review of the evidence from the Cambrian to the Recentsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

实验埋藏学研究表明，骨骼表面的咬痕在模拟风化与水流搬运条件下，其边缘锐度与内部纹理可在数周至数月内显著退化，这为解释野外标本上咬痕模糊现象提供了实证依据，也说明咬痕化石的保存窗口相对狭窄。^{6161Experimental taphonomy of bone surface modificationssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}