苹果种子
- 中文名
- 苹果种子
- 英文名
- apple seed
- 所属物种
- 苹果(Malus domestica)
- 植物学类别
- 种子(繁殖器官)
- 位置
- 苹果果实中央的果核内,被果肉包裹
- 典型数量
- 每个果实数粒至十余粒
苹果种子是苹果(Malus domestica)果实内被果肉包裹的繁殖器官,位于果实中央的果核(心室)中,是苹果进行有性繁殖的载体。11Applebritannica.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
植物学定位
在果实中的位置
苹果属于假果:其果实由子房与花托共同发育而成,其中子房只参与形成果实的一小部分,花托则发育为果实的绝大部分;因此苹果种子并不像桃等真果那样被纯粹的果皮(子房壁发育而来)所包裹,而是位于由花托参与形成的果肉中央。55[科普中国]-你了解果实的结构吗?- · 科普中国网kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
种子的形态结构
苹果种子属于双子叶植物种子,胚具有两片子叶;在种子发育过程中胚乳被吸收,养分主要储存在肥厚的子叶中,因此被归为双子叶无胚乳种子。77图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
对野苹果(Malus sylvestris)种子的解剖观察显示,成熟种子在厚种皮之下有一层完全包围胚的胚乳,胚具有大型子叶和粗壮的胚根。66Morphology and stucture of wild apple (Malus silvestris Mill.).common pear (Pyrus cofnmunis L.) and Chaenomeles japonica (Thunb) Lindl. seedsagris.fao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
发育与形成
授粉与受精
苹果的受精过程属于被子植物典型的双受精:花粉管将两个精细胞送入胚囊,一个与卵细胞融合形成合子(进而发育为胚),另一个与中央细胞的两个极核融合形成初生胚乳核(进而发育为胚乳)。这一过程是种子形成的起点,也是坐果的前提。88农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
对‘新红星’苹果的观察表明,未授粉的子房会因胚珠败育而脱落;授粉受精后,胚珠由静止状态转入生理活跃状态,RNA水平升高、合成能力增强、细胞分裂加快,珠孔塞膨大,这些变化在未授粉胚珠中未见。88农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
胚与胚乳的发育
苹果的胚珠为倒生胚珠,具双珠被和厚珠心。大孢子母细胞位于珠心表皮下方,经减数分裂形成四个大孢子,通常仅合点端的一个发育为功能大孢子,其余三个退化。99苹果种子发育的解剖学观察ahs.ac.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
功能大孢子经历三次有丝分裂形成八核胚囊,即蓼型胚囊:珠孔端三个细胞分化为卵器和两个助细胞,中央为含两个极核的中央细胞,合点端为三个反足细胞。99苹果种子发育的解剖学观察ahs.ac.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果胚乳的发育属于核型:初生胚乳核先进行游离核分裂,形成多核胚乳囊,随后在胚发育的较晚阶段才细胞化,最终胚乳大部分被发育中的胚吸收,成熟种子中仅残留少量胚乳。99苹果种子发育的解剖学观察ahs.ac.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
果核的形成
苹果的果核在植物解剖学上由心皮(carpel)发育而来,通常为5心皮、中轴胎座,每个心皮内含2枚胚珠,因此一个典型果核内最多可形成10粒种子。1010Apple fruit development and the role of plant hormonesacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1111Anatomy of the apple fruittandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果果核的发育始于子房受精后的细胞分裂与扩张:授粉受精后,子房壁与心皮组织迅速分裂生长,胚珠内的合子开始胚胎发生,珠被发育为种皮,珠心与胚乳组织则经历程序性退化。1010Apple fruit development and the role of plant hormonesacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1212Embryogenesis in Arabidopsis and other plantsacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子(胚)的发育可分为球形期、心形期、鱼雷期和成熟期四个阶段,这些阶段在模式植物拟南芥中已被详细描述,苹果胚胎发生过程与之类似,但具体时程受品种和温度影响。1212Embryogenesis in Arabidopsis and other plantsacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1313Seed development in apple (Malus domestica)actahort.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
果核的硬化(木质化)发生在果实发育后期,心皮内层细胞壁木质素沉积,形成坚硬的內果皮(endocarp),即通常所说的“核”。1010Apple fruit development and the role of plant hormonesacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1414Fruit and seed development in appleacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果果核内种子的数量与果实大小、坐果率存在相关性,但种子数并非决定果实大小的唯一因素;部分品种即使种子数少,果实仍可正常发育,这与果实中激素(如赤霉素)的供应有关。1515Genetic control of fruit size and seed number in applelink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1616Apple fruit growth and developmentonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子在果实内发育时,种皮会逐渐增厚并木质化,成熟种子的种皮呈深褐色,表面有光泽,这一过程与种子脱水成熟同步。1111Anatomy of the apple fruittandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1313Seed development in apple (Malus domestica)actahort.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
形态与解剖
种皮
苹果种子(含野生苹果 Malus sylvestris 与栽培苹果)的种皮在成熟时为一层厚实的包被,其表面纹饰(relief)是区分苹果、梨与木瓜等近缘属种子的首要外部诊断特征。66Morphology and stucture of wild apple (Malus silvestris Mill.).common pear (Pyrus cofnmunis L.) and Chaenomeles japonica (Thunb) Lindl. seedsagris.fao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
对野生苹果(Malus sylvestris)种子的解剖观察表明,厚种皮之下为一层完全包围胚的胚乳,胚本身具有大而肥厚的子叶和粗壮的胚根。66Morphology and stucture of wild apple (Malus silvestris Mill.).common pear (Pyrus cofnmunis L.) and Chaenomeles japonica (Thunb) Lindl. seedsagris.fao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子的外部形态诊断特征除种皮表面纹饰外,还包括珠柄游离端附着点(种脐/种阜区域)的排列与外观,以及种子整体的形状。66Morphology and stucture of wild apple (Malus silvestris Mill.).common pear (Pyrus cofnmunis L.) and Chaenomeles japonica (Thunb) Lindl. seedsagris.fao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果属种子种皮由外珠被发育而来,成熟时外层为厚壁的栅栏状大石细胞(macrosclereids),其径向壁显著增厚、胞腔狭窄,这一栅栏层是种皮机械强度的主要来源;该结构在苹果属与梨属种子中普遍存在,是蔷薇科苹果亚科种皮的共同特征。66Morphology and stucture of wild apple (Malus silvestris Mill.).common pear (Pyrus cofnmunis L.) and Chaenomeles japonica (Thunb) Lindl. seedsagris.fao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
胚
苹果种子(即苹果的胚)由胚根、胚芽、胚轴和两片子叶组成,是种子中由受精卵发育而来的幼小植物体,包被在种皮之内。1717Seeds: Physiology of Development, Germination and Dormancylink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子属于双子叶有胚乳种子类型,但成熟时胚乳仅残留为一薄层,营养物质主要储存在子叶中;子叶肉质肥厚,是种子萌发初期的主要营养来源。1717Seeds: Physiology of Development, Germination and Dormancylink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1818Apple Seed Anatomy and Embryo Structurejournals.ashs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子的胚在形态上可分为直立型,胚根朝向种子的尖端(珠孔端),胚芽位于相反一端,两片子叶平展贴合,整体呈倒卵形或长卵形。1717Seeds: Physiology of Development, Germination and Dormancylink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子成熟时胚已分化完全,但通常处于生理休眠状态,需要经过一段时间的低温层积(stratification)才能打破休眠、正常萌发。1919Apple Seed Dormancy and Stratificationjournals.ashs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子的胚在发育过程中经历球形胚、心形胚、鱼雷胚和成熟胚等阶段,最终形成具有完整轴器官和子叶的成熟胚。2020Embryo Development in Apple (Malus domestica Borkh.)academic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子胚的子叶在种子萌发后最初会保持在地下或近地面,待幼苗建立后逐渐萎缩;子叶中储存的蛋白质、油脂和淀粉为早期幼苗生长提供能量。1818Apple Seed Anatomy and Embryo Structurejournals.ashs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
子叶与胚乳
苹果种子属于双子叶植物种子,成熟种子由种皮、胚和胚乳三部分构成;其中胚乳在发育早期即被胚吸收,成熟种子中仅残留一至数层压缩的胚乳细胞,属于典型的“无胚乳种子”外观,但严格意义上仍保留退化胚乳。1717Seeds: Physiology of Development, Germination and Dormancylink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2121Apple seed anatomy and storage reservesactahort.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子的胚由两片子叶、胚芽、胚轴和胚根组成;两片子叶肥大、肉质,呈半圆形或椭圆形,对称地贴合在一起,占据种子横切面的大部分面积,是种子中最显眼的结构。1717Seeds: Physiology of Development, Germination and Dormancylink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2222Anatomy of Seed Plants (2nd ed.)wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
子叶是苹果种子贮藏营养物质的主要场所,细胞内富含蛋白质体和脂质体(油体),淀粉粒较少;贮藏物以脂类和蛋白质为主,这与苹果种子高油、高蛋白的化学成分特征一致。2121Apple seed anatomy and storage reservesactahort.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2323Seed reserve composition in Malus domesticacambridge.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子的胚乳在胚胎发育的球形胚至心形胚阶段仍正常存在,随后随着子叶迅速膨大而被挤压、吸收,到种子成熟时仅剩一层被压扁的胚乳细胞残迹,紧贴种皮内侧。1717Seeds: Physiology of Development, Germination and Dormancylink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2424Endosperm development and reduction in apple (Malus domestica) seedsacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子种皮由外珠被发育而来,成熟时外种皮细胞壁木质化增厚,形成坚硬的保护层;内种皮则被压缩成薄层。种皮与退化胚乳、子叶之间界限分明,构成种子休眠与吸水调控的界面。2222Anatomy of Seed Plants (2nd ed.)wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2424Endosperm development and reduction in apple (Malus domestica) seedsacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
化学成分
苦杏仁苷与氰化物
苹果种子中的含氰物质属于氰苷(cyanogenic glycosides)类,其本身并不直接表现毒性;真正产生毒性的是氰苷在酸性条件或β-葡萄糖苷酶等生物酶作用下水解释放出的氢氰酸(HCN,又称氰化氢)。2525"苹果籽有毒"传闻是真是假?今天必须把话说清楚mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
氰苷在植物界分布广泛,已发现的氰苷超过50种,存在于2500种以上的植物中;除苹果种子外,木薯、苦杏仁以及桃、樱桃、杏、梨、李子、枇杷等蔷薇科果树的种子也都含有氰苷。2525"苹果籽有毒"传闻是真是假?今天必须把话说清楚mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子中与毒性相关的主要氰苷为苦杏仁苷(amygdalin),其在苦杏仁中的含量约为2%–4%,而苹果种子中的氰苷含量按折算为氢氰酸计每克仅数百微克,约为苦杏仁的几十分之一。2525"苹果籽有毒"传闻是真是假?今天必须把话说清楚mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
油脂与蛋白质
苹果种子含有油脂,属于含油种子;对废弃苹果种子资源化的早期研究把苹果种子视为可提取油脂与蛋白质的原料,并将其化学组成作为评价其饲料或食品资源潜力的基础。2626Studies on the Development of Food Resources from Waste Seeds -II. Chemical Composition of Apple Seed- -Korean Journal of Food Science and Technology | Korea Sciencekoreascience.kr前往参考资料 ↓在新标签页中打开
1983年韩国学者尹亨植(Yoon, Hyung-Sik)与崔清(Choi, Cheong)在《韩国食品科学技术会志》第15卷第2期发表的论文,以「废弃种实的粮食资源化」为题,第2报专门报告了苹果种子的化学组成,包括油脂与蛋白质等成分的分析。2626Studies on the Development of Food Resources from Waste Seeds -II. Chemical Composition of Apple Seed- -Korean Journal of Food Science and Technology | Korea Sciencekoreascience.kr前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子的油脂与蛋白质含量会随品种、产地、成熟度和提取方法而变动,因此文献中给出的具体百分含量通常只代表特定样品与特定测定条件下的结果,不宜直接外推为所有苹果种子的固定值。2626Studies on the Development of Food Resources from Waste Seeds -II. Chemical Composition of Apple Seed- -Korean Journal of Food Science and Technology | Korea Sciencekoreascience.kr前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子油脂以不饱和脂肪酸为主,其中亚油酸占比较高,这一特征使苹果种子油在营养学上具有与常见植物油相似的必需脂肪酸供给意义;但具体脂肪酸谱同样受样品来源影响。2626Studies on the Development of Food Resources from Waste Seeds -II. Chemical Composition of Apple Seed- -Korean Journal of Food Science and Technology | Korea Sciencekoreascience.kr前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子蛋白质由多种氨基酸组成,其氨基酸组成与含量是评价其作为蛋白资源利用价值的关键指标;早期资源化研究正是围绕含油量与蛋白含量等指标判断苹果种子的可利用性。2626Studies on the Development of Food Resources from Waste Seeds -II. Chemical Composition of Apple Seed- -Korean Journal of Food Science and Technology | Korea Sciencekoreascience.kr前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子在榨油或提取油脂后所得的饼粕仍含蛋白质,可作为潜在的蛋白饲料或进一步加工利用的原料,这也是把苹果种子当作「废弃物资源化」对象的主要理由之一。2626Studies on the Development of Food Resources from Waste Seeds -II. Chemical Composition of Apple Seed- -Korean Journal of Food Science and Technology | Korea Sciencekoreascience.kr前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子中油脂与蛋白质的利用必须与安全性问题一并考虑:种子中含有生氰糖苷,食用或饲用前需经适当处理,因此其油脂与蛋白资源的开发不能仅以含量高低为判据。2626Studies on the Development of Food Resources from Waste Seeds -II. Chemical Composition of Apple Seed- -Korean Journal of Food Science and Technology | Korea Sciencekoreascience.kr前往参考资料 ↓在新标签页中打开
其他成分
苹果种子中含有生氰糖苷,主要是苦杏仁苷(amygdalin),此外还有少量野黑樱苷(prunasin)。这些糖苷本身毒性不高,但被种子自身或肠道菌群的β-葡萄糖苷酶水解后会释放出氰化氢。2727Cyanogenic glycosides in apple seeds: occurrence, content and safety assessmentdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2828Amygdalin and prunasin in Rosaceae seeds: a review of cyanogenesisdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苦杏仁苷在苹果种子中的含量随品种和成熟度差异很大,文献报道的范围大致在每克干重数毫克到数十毫克之间;完整种子中苦杏仁苷含量通常低于打碎后的测定值,因为细胞区室化限制了酶与底物的接触。2727Cyanogenic glycosides in apple seeds: occurrence, content and safety assessmentdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子油(apple seed oil)以不饱和脂肪酸为主,亚油酸约占脂肪酸总量的50%–60%,油酸约占25%–35%,此外含棕榈酸和硬脂酸等饱和脂肪酸;冷榨苹果籽油还含有生育酚(维生素E)和植物甾醇。2929Chemical composition and nutritional value of apple seed mealdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3030Fatty acid composition, tocopherols and sterols of cold-pressed apple seed oildoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子富含蛋白质,脱脂苹果籽粉的粗蛋白含量可达40%以上,氨基酸组成中以天冬氨酸、谷氨酸和精氨酸较为丰富,但赖氨酸等必需氨基酸相对不足,限制了其单独作为蛋白源的营养价值。2929Chemical composition and nutritional value of apple seed mealdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3131Proximate composition, amino acid profile and antinutritional factors of apple seedsdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子含有较高的膳食纤维和矿物质,其中钾、镁、磷含量较突出;同时种子也是苹果中植酸(phytic acid)的主要富集部位之一,植酸会与钙、铁、锌等二价阳离子螯合,降低这些矿物质的生物利用度。3131Proximate composition, amino acid profile and antinutritional factors of apple seedsdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子中含有酚类与黄酮类次生代谢物,包括根皮苷(phloridzin)、根皮素(phloretin)、原花青素和绿原酸等,这些成分在种皮中浓度较高,是苹果籽提取物抗氧化活性的主要来源。3232Antioxidant activity and phenolic profile of apple seed extractsdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
繁殖与育种
有性繁殖与实生苗
苹果是典型的异花授粉植物,绝大多数品种自花结实率低,需要不同品种的花粉授粉才能获得理想坐果。因此生产上必须配置授粉树,或采用高接授粉枝、壁蜂与蜜蜂辅助授粉等措施。3333苹果授粉生物学与授粉树配置技术caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果花为伞房花序,每花序有 5~8 朵花,中心花先开、坐果最可靠;每朵花有雌蕊 1 枚(由 5 个心皮合生)、雄蕊约 20 枚,子房下位、5 室,每室通常 2 个胚珠。3333苹果授粉生物学与授粉树配置技术caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子属于双子叶有胚乳种子类型中的“无胚乳种子”外观——成熟种子主要由种皮和两片肥厚的子叶构成,胚乳仅残留一薄层,贮藏养分主要存在于子叶中。3434苹果种子休眠与层积处理研究进展ahs.ac.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子具有休眠特性,采收后即使给予适宜温湿度也不能立即萌发,需要经过一段时间的低温层积(stratification,通常 0~5 ℃、30~90 天)才能打破休眠、提高发芽率。3434苹果种子休眠与层积处理研究进展ahs.ac.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3535苹果实生砧木育苗技术规程moa.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
层积处理是苹果实生繁殖的关键环节:将种子与湿润沙或蛭石按 1:3 左右混合,保持湿度约 60%~70%,置于 0~5 ℃ 冷库或冰箱中 30~90 天,期间需防止霉变和鼠害。3535苹果实生砧木育苗技术规程moa.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3333苹果授粉生物学与授粉树配置技术caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子萌发后,实生苗前期生长缓慢,通常需在苗圃培育 1~2 年才能达到嫁接粗度(地径 0.8~1.0 cm 以上),再作为砧木进行嫁接。3333苹果授粉生物学与授粉树配置技术caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
在苹果杂交育种中,实生苗是分离世代的主要载体:育种者通过人工杂交获得种子,播种后对实生苗群体进行性状筛选,再对入选单株进行嫁接扩繁和无性系比较试验。3636苹果属植物资源与育种利用sciencep.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果实生苗常被用作砧木,尤其是抗逆性育种中,通过实生选种可获得抗寒、抗旱、抗重茬或抗病性较强的砧木类型;但实生砧木群体个体间遗传差异大,嫁接后树体大小和产量一致性较差。3333苹果授粉生物学与授粉树配置技术caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3636苹果属植物资源与育种利用sciencep.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子繁殖的另一用途是培育无病毒实生砧木:种子一般不带主要苹果病毒,因此实生苗可作为无病毒砧木材料,但需注意种子可能携带真菌和细菌病原,播种前应进行消毒处理。3535苹果实生砧木育苗技术规程moa.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3737苹果无病毒苗木繁育技术natesc.org.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子在播种前常进行浸种催芽:先用温水(约 30~40 ℃)浸种 12~24 小时,再与湿沙混合层积或置于 20~25 ℃ 条件下催芽,待种子露白后播种。3535苹果实生砧木育苗技术规程moa.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3333苹果授粉生物学与授粉树配置技术caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果实生苗的根系为直根系,主根发达,侧根较少,移栽时需注意保护主根;与无性系砧木相比,实生砧木根系深、固地性好,但进入结果期较晚。3333苹果授粉生物学与授粉树配置技术caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子在贮藏过程中需保持干燥、低温条件,通常含水量控制在 5%~8%,置于 0~5 ℃、相对湿度 50%~60% 的环境中,可保持发芽力 2~3 年甚至更长。3434苹果种子休眠与层积处理研究进展ahs.ac.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3535苹果实生砧木育苗技术规程moa.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果属内不同种和品种的种子在休眠深度、发芽率和实生苗生长势上存在明显差异,例如山定子(Malus baccata)种子较小、抗寒性强,常作为寒地苹果的实生砧木;而海棠类(如楸子、西府海棠)实生苗生长势较强,在部分产区用作砧木。3333苹果授粉生物学与授粉树配置技术caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3636苹果属植物资源与育种利用sciencep.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
嫁接繁殖的对比
苹果是高度杂合的多年生木本植物,有性繁殖(种子繁殖)后代因基因重组而出现广泛分离,难以保持亲本品种的优良性状;因此商业生产上几乎全部采用嫁接等无性繁殖方式,以固定品种特性。3838Apple Rootstocks: History, Physiology, and Orchard Managementcornell.edu前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3939Apple Breeding and Geneticslink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
嫁接繁殖将栽培品种的枝或芽(接穗)接到另一植株(砧木)上,使二者维管组织愈合形成共生体;接穗决定果实品种特性,砧木则影响树体大小、抗逆性和适应性,这种“品种/砧木”组合是种子繁殖无法实现的。3838Apple Rootstocks: History, Physiology, and Orchard Managementcornell.edu前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4040Grafting in Apple: A Reviewtandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
种子繁殖的苹果实生苗通常进入童期(juvenility),需经数年甚至更长时间才能开花结果;而嫁接在已成熟的无性系砧木或接穗上,可绕过或缩短童期,使新品种更快进入结果期。3939Apple Breeding and Geneticslink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4141Juvenility in Apple and Its Implications for Breedingishs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
嫁接繁殖的接穗与砧木组合必须具有亲和性,不亲和会导致愈合不良、接口断裂或树体早衰;种子繁殖则不存在嫁接不亲和问题,但后代性状分离严重。4040Grafting in Apple: A Reviewtandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4242Apple Viruses and Their Managementapsnet.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
种子繁殖在苹果育种中仍不可替代:杂交育种需通过人工授粉获得种子,再播种培育实生苗,从分离后代中筛选优良单株;嫁接则用于固定和扩繁选出的优系。3939Apple Breeding and Geneticslink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4343Apple Breeding: Past, Present and Futureonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
嫁接繁殖可快速、大量扩繁同一基因型个体,保持品种一致性,并可通过选用矮化砧木控制树体大小、便于密植和机械化作业;种子繁殖则无法保证群体整齐度。3838Apple Rootstocks: History, Physiology, and Orchard Managementcornell.edu前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4040Grafting in Apple: A Reviewtandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
种子在育种中的作用
苹果是典型的自交不亲和(self-incompatibility)植物,其自交不亲和性由S位点上的复等位基因控制,同一S基因型的雌蕊与花粉相互作用导致花粉管生长受阻,因此种子繁殖的后代多为杂交来源,实生苗在遗传上高度杂合。4545Apple (Malus domestica) self-incompatibility: S-RNase and SFB geneslink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4646Self-incompatibility in apple: molecular and genetic aspectsactahort.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
在苹果育种中,种子是人工杂交获得新基因型的起点:育种者选择目标亲本进行人工授粉,收获杂交种子,播种后获得F1实生苗,再从中筛选符合育种目标的个体。4747Apple breeding: past, present and futureonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4848Breeding apples for fruit quality and disease resistancenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
由于苹果实生苗具有很长的童期(通常需5–10年甚至更久才能开花结果),基于种子的杂交育种周期长,这促使育种者采用嫁接繁殖来固定优良基因型,并利用分子标记辅助选择缩短育种周期。4949Juvenility in apple and its implications for breedinglink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5050Marker-assisted selection in apple breedinglink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子在育种中的另一重要作用是作为砧木育种的繁殖材料:通过种子繁殖可获得遗传多样的实生砧木群体,用于筛选抗逆、矮化或适应性强的砧木类型。5151Apple rootstock breeding: past, present and futureactahort.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5252Genetic diversity in apple rootstocksjournals.ashs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
现代苹果育种中,种子繁殖也用于构建分离群体和遗传作图群体,以定位控制果实品质、抗病性等性状的基因座,例如利用杂交实生苗群体进行QTL定位和全基因组关联分析。5353QTL mapping for fruit quality traits in applelink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5454Genome-wide association studies in applenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子繁殖的后代因基因重组和分离而呈现广泛表型变异,这种变异是育种选择的基础,但也意味着无法通过种子稳定保持品种的优良性状,故生产上苹果品种必须无性繁殖。5555Apple propagation: from seeds to orchardsfao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5656Vegetative propagation of applecvp.cce.cornell.edu前往参考资料 ↓在新标签页中打开
传播与生态
动物传播
苹果(Malus domestica)的果实为梨果,种子包裹在革质果核内,成熟果实色泽鲜艳、具香气,是典型的动物传播(zoochory)果实;其种子随果实被动物取食后,经消化道排出或随丢弃的果核扩散到母树之外。5959Apple (Malus domestica) fruit and seed dispersaleol.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6060Malus domestica (apple) - Invasive Species Compendiumcabi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子传播的主要动物媒介包括鸟类和哺乳动物。在欧洲和北美,野猪(Sus scrofa)、赤狐(Vulpes vulpes)、獾(Meles meles)等中大型哺乳动物会取食落果并传播种子;鸟类则多取食小型果实或啄食果肉,对种子的传播距离和方向有不同影响。6161Seed dispersal by mammals in temperate forests: a reviewdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6262Endozoochory by wild boar (Sus scrofa) and its role in seed dispersal of fleshy-fruited plantsdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
动物传播对苹果种群的基因流和拓殖具有重要意义。种子经动物消化道传播(endozoochory)后,部分种子仍保持活力,且排便地点往往远离母树,有助于苹果在新生境中建立实生苗。6161Seed dispersal by mammals in temperate forests: a reviewdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6363The ecology of seed dispersaldoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子在动物消化道内的存活率因动物种类和消化生理而异。研究表明,野猪和熊等大型哺乳动物对苹果种子的消化损伤较小,种子经消化道后仍可萌发;而小型啮齿动物的取食则多以种子为食,传播效率较低。6262Endozoochory by wild boar (Sus scrofa) and its role in seed dispersal of fleshy-fruited plantsdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6464Effect of gut passage on seed germination of apple (Malus domestica) after ingestion by bearsdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
除消化道传播外,苹果种子还可通过动物搬运和贮藏行为(synzoochory)扩散。某些啮齿动物和鸟类会将果实或种子搬运至贮藏点,部分被遗忘的种子随后萌发,形成新的实生苗。6363The ecology of seed dispersaldoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6565Scatter-hoarding by rodents and seed dispersal of fleshy fruitsdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
在栽培苹果的起源地中亚天山地区,苹果种子传播主要依赖大型哺乳动物和鸟类;随着人类活动扩展,栽培苹果的传播更多依赖人为引种和嫁接繁殖,动物传播在野生种群和逸生种群中仍发挥作用。6666Apple pollination and seed dispersal: a reviewdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
动物传播对苹果种子的生态意义还体现在种子萌发条件上:经动物消化道处理的种子,其种皮可能被部分磨损,从而打破休眠、促进萌发;但不同研究结果存在差异,部分实验未发现显著促进效应。6464Effect of gut passage on seed germination of apple (Malus domestica) after ingestion by bearsdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6767Seed germination of apple after passage through the digestive tract of frugivorous birdsdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
关于恐龙传播的假说
从植物演化时间线看,苹果属(Malus)的起源与多样化远晚于非鸟恐龙灭绝。分子系统学和化石证据表明,苹果属所在的蔷薇科核心类群主要在新生代发生辐射演化,而现代苹果属物种的形成更晚,因此非鸟恐龙在灭绝前不可能取食现代意义上的苹果果实。6868The origin and evolution of the genus Malus (Rosaceae)academic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6969Rosaceae phylogeny and diversification timesnph.onlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果属的野生祖先分布于中亚天山山脉一带,其果实为小型、肉质、多籽的梨果,种子传播主要依赖哺乳动物和鸟类取食后排泄或反刍,而非大型爬行动物。现有关于苹果属传播生态学的研究均聚焦于新生代以来的动物类群。7070The wild apple (Malus sieversii) in Central Asia: ecology, distribution and conservationlink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
食用与安全
误食风险
苹果种子(苹果籽)中含有氰苷类化合物。氰苷本身并不表现毒性,但当种子被咀嚼破碎、细胞结构破坏后,氰苷在酸性条件或植物自身酶的作用下会发生水解,释放出剧毒的氢氰酸。因此风险的关键不在于「吞下整粒种子」,而在于种子是否被嚼碎或打碎。7272水果的这个部位不要乱吃_央广网health.cnr.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7373新鲜水果的果仁能吃吗?__上海市卫生健康委员会wsjkw.sh.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2525"苹果籽有毒"传闻是真是假?今天必须把话说清楚mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
完整吞下的苹果种子通常不会被胃肠消化,会随粪便排出,一般不引起中毒;这与西瓜子等被吞下后原样排出的情形类似。真正需要警惕的是把种子嚼碎、或把整颗苹果连籽打碎榨汁后饮用。7272水果的这个部位不要乱吃_央广网health.cnr.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7373新鲜水果的果仁能吃吗?__上海市卫生健康委员会wsjkw.sh.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
上海市卫生健康委员会提示,部分家庭用榨汁机把整个苹果(含籽)打碎给孩子榨汁,会使孩子摄入被破碎的苹果籽,增加氰化物暴露风险;几个月大的婴儿饮用这类果汁可能出现不同程度的呼吸困难。该机构建议榨汁前先把果仁(籽)挑出。7373新鲜水果的果仁能吃吗?__上海市卫生健康委员会wsjkw.sh.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
按公开科普口径,单次摄入约 50~200 毫克氢氰酸才可能引发中毒;折算下来,需要一次嚼碎吃下约 100 粒苹果籽才可能达到出现中毒风险的量级。因此偶然嚼碎或吞下少量苹果籽,通常不必过度紧张。7272水果的这个部位不要乱吃_央广网health.cnr.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果籽的氰苷含量远低于苦杏仁。苦杏仁中苦杏仁苷含量约为 2%~4%,折算成氢氰酸每克可达数毫克,吃 20~60 粒即可能中毒;而每克苹果籽折算为氢氰酸的量大约只有几百微克,是苦杏仁的几十分之一。7272水果的这个部位不要乱吃_央广网health.cnr.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2525"苹果籽有毒"传闻是真是假?今天必须把话说清楚mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
对儿童、老人和体质较弱者应更加谨慎:同样剂量的氰化物对体重小、代谢能力弱的人群风险更高。给婴幼儿制作果汁或辅食时,应去核去籽,避免把苹果籽打碎混入。7272水果的这个部位不要乱吃_央广网health.cnr.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7373新鲜水果的果仁能吃吗?__上海市卫生健康委员会wsjkw.sh.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
加工与去籽
苹果种子含有氰苷(cyanogenic glycoside),在咀嚼或消化过程中可释放出有毒的氰化氢(hydrogen cyanide);因此,在榨汁或制作果泥前去除种子,可使产品不含氰化物。7474Toxins in Our Fruits and Vegetables?cfs.gov.hk前往参考资料 ↓在新标签页中打开
上海市卫生健康委员会指出,用整个苹果(包括种子)榨汁会增加食用新鲜果仁中毒的风险,尤其是对婴幼儿,可能引起不同程度的呼吸困难;建议榨汁时先将果仁取出。7373新鲜水果的果仁能吃吗?__上海市卫生健康委员会wsjkw.sh.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
香港食物安全中心建议,通过去除苹果和梨的种子或其在榨汁、制泥前被移除,可避免氰化物进入产品。7474Toxins in Our Fruits and Vegetables?cfs.gov.hk前往参考资料 ↓在新标签页中打开
经济与产业意义
砧木种子生产
全球苹果砧木种子主要来自特定品种的果实加工副产品,例如海棠类(如‘八棱海棠’、‘山定子’、‘西府海棠’)的种子常被收集用于砧木繁殖。7575苹果砧木种子生产技术cap.com.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
由于苹果砧木种子多为异花授粉作物,遗传背景复杂,实生砧木后代常出现分离,因此现代集约化果园更倾向于使用无性系砧木,但种子繁殖仍在许多地区(尤其是发展中国家)广泛使用。7878Apple Rootstocks: Current Use and Future Prospectsishs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
种子贸易
全球苹果种子(用于育苗的砧木种子和实生种子)贸易规模远小于鲜果贸易,但作为苹果产业链上游的关键投入品,其贸易流向直接影响各主产国的苗木供应和品种更新节奏。中国、美国、欧洲是主要的种子和苗木消费市场,而种子生产则集中在气候适宜、劳动力成本较低的地区。8181FAOSTAT Crops and livestock productsfao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果砧木种子(尤其是营养系砧木)的国际贸易常以无性系繁殖材料形式进行,而实生种子贸易则主要用于培育砧木苗。由于苹果种子易丧失活力且品种间发芽率差异大,商业种子贸易通常要求提供发芽率、净度和水分等质量指标,并遵循国际种子检验规程。8282International Rules for Seed Testingseedtest.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
中国是世界上最大的苹果生产国,但苹果砧木种子(特别是优质营养系砧木)长期依赖进口,从美国、欧洲等地引入M9、M26等矮化砧木,近年来国内育种单位也在加快自主砧木的选育和推广,以减少对进口种子的依赖。8383中国苹果产业发展报告caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
国际苹果种子贸易受植物检疫法规严格约束,种子必须符合进口国的有害生物风险分析要求,并附有植物检疫证书。例如,向美国出口苹果种子需遵守美国农业部动植物卫生检验局的种子进口规定,而欧盟则要求种子符合欧盟植物健康法规。8484Seed Import Requirementsaphis.usda.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开
苹果种子贸易的另一个重要方面是遗传资源交换,用于育种和研究的种质资源通常通过材料转让协议进行,而非商业种子贸易。国际植物遗传资源研究所等机构负责保存和分发苹果种质资源,促进全球育种合作。8585Apple Genetic Resourcescroptrust.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开
研究与利用
种子油与提取物
苹果种子含油,可经压榨或溶剂萃取制取苹果籽油;其脂肪酸组成以不饱和脂肪酸为主,亚油酸是主要组分,因此苹果籽油在营养学上被视为亚油酸的植物来源之一。8888超临界CO2萃取苹果籽油工艺优化及其品质分析_国家科技期刊平台opaj.napstic.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
以红富士苹果种子为原料的比较研究表明,超临界CO2萃取与石油醚(溶剂)萃取所得苹果籽油在理化指标与脂肪酸组成上存在差异;该研究系统比较了两种方法对关键品质指标的影响,为选择提取工艺、开发高品质苹果籽油提供依据。8888超临界CO2萃取苹果籽油工艺优化及其品质分析_国家科技期刊平台opaj.napstic.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
超临界CO2萃取苹果籽油的工艺条件可以优化,苟丽娜、曾朝珍、康三江在《寒旱农业科学》2025年第4卷第5期(452–458页)报道了该工艺的优化结果与所得油脂的品质分析,DOI为10.3969/j.issn.2097-2172.2025.05.011。8888超临界CO2萃取苹果籽油工艺优化及其品质分析_国家科技期刊平台opaj.napstic.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开
生物技术应用
苹果种子(尤其是胚性愈伤组织)是苹果遗传转化研究中常用的外植体材料之一。以‘寒富’苹果种子诱导的愈伤组织为受体,可通过农杆菌介导法导入外源基因,实现遗传转化。8989CN120648742B – A method for genetic transformation ofeureka.patsnap.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
沈阳农业大学于2025年7月11日提交、2026年5月12日公开的发明专利CN120648742B,公开了一种‘寒富’苹果种子愈伤组织的遗传转化方法:经诱导培养、增殖培养、浸染和筛选培养等步骤,使用携带GFP标签的农杆菌介导转化,并优化培养基配方。8989CN120648742B – A method for genetic transformation ofeureka.patsnap.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开
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