果肉质地

果肉质地是果实品质的核心属性之一，在感官评价中通常被定义为口腔加工过程中由触觉、动觉和听觉共同形成的综合感知，而非单一物理量。^{44Fruit texture: a review of sensory and instrumental approachessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|55Sensory evaluation of fruit texture: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

国际标准 ISO 5492:2008《感官分析 词汇》将质地（texture）界定为食品的力学、几何和表面属性在口腔中的综合感知，其中力学属性包括硬度、内聚性、弹性、黏附性和咀嚼性等。^{66ISO 5492:2008 Sensory analysis — Vocabularyiso.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在水果质地的感官描述体系中，硬度（hardness/firmness）指第一口咬下时所需的力，是区分果实成熟度和品种差异最常用的口腔触感维度。^{44Fruit texture: a review of sensory and instrumental approachessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|77Apple texture: sensory and instrumental relationshipsonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

脆性（crispness）是苹果、梨等果实的关键口腔触感属性，表现为咬合时快速断裂并伴随可听声的感知，与细胞破裂方式和细胞间黏附强度密切相关。^{77Apple texture: sensory and instrumental relationshipsonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|88Crispness perception in apples: acoustic and mechanical aspectsonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

多汁性（juiciness）反映咀嚼过程中果实释放汁液的量和速率，是桃、梨、柑橘等果实感官品质的重要维度，通常与细胞液含量和细胞壁破裂程度相关。^{44Fruit texture: a review of sensory and instrumental approachessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|99Peach fruit texture: sensory profiling and relationship with mealinesssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

粉质化（mealiness）是桃等果实过熟或冷藏后出现的口腔触感缺陷，表现为果肉干燥、颗粒感强、汁液释放少，在感官评价中常与多汁性呈负相关。^{99Peach fruit texture: sensory profiling and relationship with mealinesssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1010Mealiness in peach: a review of causes and assessmentsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咀嚼性（chewiness）和纤维感（fibrousness）是描述果肉在咀嚼过程中持续抵抗破碎和纤维残留的触感属性，在菠萝、芒果等果实中尤为突出。^{44Fruit texture: a review of sensory and instrumental approachessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1111Sensory texture attributes of tropical fruitsonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

口腔触感属性可通过定量描述分析（QDA）等感官评价方法进行量化，评价员对硬度、脆性、多汁性、粉质化等属性在标度上打分，形成质地剖面。^{55Sensory evaluation of fruit texture: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1212Quantitative descriptive analysis of fruit texturesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

感官触感属性与仪器测定的质地参数（如质构仪TPA的硬度、咀嚼性）之间存在相关性，但并非一一对应，感官评价仍是质地感知的参照基准。^{1212Quantitative descriptive analysis of fruit texturesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1313Instrumental texture profile analysis of fruits: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

听觉线索在脆性感知中起重要作用，咬合时发出的声音强度和频率特征会影响评价员对果实脆度的判断。^{88Crispness perception in apples: acoustic and mechanical aspectsonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1414The role of sound in crispness perceptionsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果肉质地是果实食用时由口腔触觉（口腔黏膜、牙齿、舌）与本体感觉共同感知的综合属性，属于食品质构（texture）范畴，而非单一物理量；国际标准组织将质构定义为“用机械、触觉、视觉和听觉感受器感知的食品所有流变学和结构（几何与表面）属性”。^{66ISO 5492:2008 Sensory analysis — Vocabularyiso.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在感官评价中，果肉质地的多维特征通常被拆分为硬度（hardness）、脆度（crispness/fracturability）、弹性（springiness）、凝聚性（cohesiveness）、咀嚼性（chewiness）、胶黏性（gumminess）、黏附性（adhesiveness）、多汁性（juiciness）等相互独立的维度，这些维度由国际标准组织 ISO 5492 及 ISO 11036 等感官分析标准所界定。^{66ISO 5492:2008 Sensory analysis — Vocabularyiso.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1515ISO 11036:2020 Sensory analysis — Methodology — Texture profileiso.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

硬度是果肉质地最常被测定的一维指标，通常定义为使果实或果肉发生给定形变所需的力（如质构仪穿刺或压缩试验的峰值力），单位以牛顿（N）或克力（gf）表示；但硬度与整体“口感”之间只呈中等相关，不能单独代表质地。^{1616Texture measurement of foods: an overviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1717Instrumental texture profile analysis of fruit and vegetables: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

脆度（crispness）是苹果、梨、胡萝卜等果蔬质地的关键维度，其感知基础是咀嚼或压缩过程中细胞壁的突然断裂与声音发射；感官脆度与仪器测得的断裂功、声发射事件数及初始斜率等参数相关，但仪器脆度与感官脆度并非一一对应。^{1818Crispness of apples: sensory and instrumental measurementssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1919Acoustic emission and mechanical properties of crisp foodsonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

多汁性（juiciness）反映咀嚼时果肉释放汁液的程度与持续感，主要取决于细胞完整度、细胞壁透性与自由水含量；在苹果、梨、桃等果实中，多汁性与硬度、脆度共同构成消费者接受度的核心质地维度。^{2020Juiciness of fruit: a review of sensory and instrumental approachessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2121Sensory texture of apples: consumer perception and instrumental correlatessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

粉质（mealy）质地是苹果等果实过熟或贮藏后常见的负面质地，表现为咀嚼时果肉呈颗粒状、干燥、缺乏汁液；其微观基础是细胞间黏结（middle lamella）降解导致细胞分离而非细胞壁断裂，从而改变断裂方式与口感。^{2222Mealiness in apples: a review of causes and mechanismssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2323Cell wall disassembly and mealiness in apple fruitacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

质地剖面分析（TPA, Texture Profile Analysis）由 Szczesniak 于 1963 年提出，通过两次压缩循环获得硬度、弹性、凝聚性、咀嚼性、胶黏性、黏附性等参数，是果肉质地仪器评价中最广泛使用的多维度方法之一。^{2424Classification of textural characteristicsonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果肉质地的感官维度与仪器维度之间并非简单线性映射：感官硬度与仪器硬度相关性较高，而感官脆度、多汁性、粉质感等维度往往需要结合声学、摩擦学或多种机械测试才能较好预测。^{1818Crispness of apples: sensory and instrumental measurementssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2525Sensory-instrumental relationships in fruit texture: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

不同果实类型的质地维度权重不同：苹果、梨以脆度与多汁性为核心，桃、李以硬度与溶质/不溶质类型（melting/non-melting）区分，香蕉、鳄梨则以硬度下降与软化为主要质地变化轴。^{2626Fruit texture: a review of sensory and instrumental aspectssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2727Melting and non-melting flesh in peach: texture and molecular basisjournals.ashs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

消费者对果肉质地的偏好存在文化、年龄与个体差异，同一硬度或脆度水平在不同市场可能被评价为“恰到好处”或“过生/过熟”，因此质地维度的感官阈值需结合具体消费群体标定。^{2828Consumer preferences for fruit texture: a cross-cultural studysciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

质地剖面分析（Texture Profile Analysis，TPA）是一种以双循环压缩（两次下压）方式模拟口腔咀嚼过程的仪器化质地评价方法，由通用食品质地测试程序发展而来，后被引入果实采后与品质研究，用于把果肉质地分解为硬度、弹性、凝聚性、咀嚼性、回复性等一组可量化的参数。^{2929农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3030农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在苹果上，TPA 已被系统用于比较不同品种的果肉质地特性：杨玲等以质地多面分析（TPA）法测定苹果果肉质地参数，把品种间质地差异表达为一组力学参数，成果发表于《果树学报》2014 年第 5 期（第 231–239 页），说明 TPA 参数可作为苹果品种质地评价与种质鉴定的量化指标。^{2929农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在梨上，TPA 常与穿刺法配合使用：殷晨、田路明等对不同类型梨果肉质地发育动态的比较分析同时采用穿刺法与质地多面分析法（TPA），表明单一方法难以完整刻画梨果肉在生长发育过程中的质地变化，两种力学测试互为补充。^{3030农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

TPA 的测试结果依赖探头型号、压缩比例、测试速度、循环次数等参数设置以及样品温度与取样部位，因此不同研究之间的绝对值往往不可直接比较，通常需要在同一实验室内以统一参数进行相对比较，或同时报告参数设置以便复现。^{2929农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3030农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

TPA 属于仪器化（客观）质地测定方法，与感官评价所获得的主观质地描述互为参照：仪器参数用于稳定、可重复地排序和筛选，感官评价则提供消费者可感知的质地含义，两者结合是果实质地评价的常见做法。^{2929农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3030农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

穿刺试验（penetration test / puncture test）是果肉质地质构仪评价中最常用的一类方法：以一定规格的圆柱形或球形探头，沿垂直于果肉表面的方向匀速压入果肉，记录力—位移（或力—时间）曲线，从曲线中提取破裂力、最大力、平均力、曲线下面积（做功）等参数来表征果肉的硬度与脆性。^{3131Identification and Evaluation of Flesh Texture of Crisp Pear Fruit Based on Penetration Test Using Texture Analyzeragris.fao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3030农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在脆肉型梨的穿刺试验中，常用参数包括穿刺果实硬度、穿刺果肉硬度、穿刺果肉脆度以及破裂力等；这些参数随果实发育与成熟整体呈下降趋势，但不同品种、不同参数的下降幅度与时间节点存在差异。^{3030农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3232机构知识库caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

对156份脆肉梨种质资源的穿刺测定显示，穿刺参数在品种间差异显著，其中与果肉极限压缩力相关的做功（work associated with the flesh limit compression force）变异系数最高，达0.281，说明该参数对品种间质地差异最为敏感。^{3131Identification and Evaluation of Flesh Texture of Crisp Pear Fruit Based on Penetration Test Using Texture Analyzeragris.fao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

穿刺参数与感官描述评价之间存在显著相关性，因此穿刺试验可作为感官评价的仪器化替代或补充手段，用于大样本种质资源的质地快速筛查。^{3131Identification and Evaluation of Flesh Texture of Crisp Pear Fruit Based on Penetration Test Using Texture Analyzeragris.fao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

穿刺试验的结果受果实成熟度、果实大小和货架期（采后贮藏时间）等因素影响，因此在比较品种或处理间的质地差异时，需要控制取样部位、成熟度与测试条件，否则参数间的可比性会下降。^{3131Identification and Evaluation of Flesh Texture of Crisp Pear Fruit Based on Penetration Test Using Texture Analyzeragris.fao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在梨果质地研究中，穿刺法常与质地多面分析法（TPA）配合使用：穿刺法侧重果肉局部抵抗探头压入的破裂行为，TPA则通过两次压缩循环给出硬度、内聚性、弹性、胶粘性和咀嚼性等参数，两者结合可较全面地刻画果肉质地。^{3030农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3232机构知识库caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果肉质地的感官评价以人的口腔触觉为主要感知通道，通常由经过培训的评价员在标准化条件下对硬度、脆性、咀嚼性、纤维感、多汁性、细腻度等属性分别打分，是判断质地优劣与消费者接受度的直接依据。^{3333Evaluation of Fruit Texture Quality in Melonchinaagrisci.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在甜瓜等果实的质地研究中，感官评价常与质构仪等仪器测定并行开展，用仪器参数去标定和解释感官属性，从而建立可重复、可量化的质地评价体系。^{3333Evaluation of Fruit Texture Quality in Melonchinaagrisci.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

感官评价的突出局限在于主观性强、评价员个体差异与疲劳效应会影响结果，且耗时费力、难以高通量开展，因此在大规模种质资源筛选和育种后代选择中通常需要仪器方法作为补充或替代。^{3333Evaluation of Fruit Texture Quality in Melonchinaagrisci.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

描述性感官分析要求评价小组先通过讨论建立统一的属性词汇表和参比样，再在受控的品评环境中独立评分，以减少不同评价员对同一属性理解不一致带来的噪声。^{3333Evaluation of Fruit Texture Quality in Melonchinaagrisci.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果肉质地差异的物质基础主要在于细胞壁，尤其是初生壁与胞间层中的多糖网络；细胞壁多糖的组成、分子量与修饰程度共同决定细胞壁的力学性质，进而影响果实的硬度、脆度与咀嚼感。^{3434机构知识库caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果胶是果肉细胞壁中富含半乳糖醛酸的多糖，按溶解性常分为水溶性果胶、螯合性果胶和碱溶性果胶，三者在细胞壁中的比例变化与果实软化、脆度下降密切相关。^{3434机构知识库caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

对苹果品种寒富与蜜脆的比较研究表明，蜜脆的脆度高于寒富而硬度较低；免疫荧光标记显示半乳糖和阿拉伯糖的分布与强度差异参与了寒富较高硬度的形成。^{3434机构知识库caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

半纤维素是果肉细胞壁中与纤维素微纤丝交联的另一类基质多糖，主要包括木葡聚糖和葡甘露聚糖等；其降解与修饰会改变细胞壁的松弛程度，是质地变化的重要参与组分。^{3434机构知识库caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

纤维素以微纤丝形式构成细胞壁的骨架，为果肉细胞提供抗张强度；纤维素含量本身在成熟过程中变化通常不大，质地的软化更多来自基质多糖网络的解聚而非纤维素骨架的消失。^{3434机构知识库caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果胶的甲酯化程度影响其与钙离子的交联能力：高甲酯化果胶较难形成钙桥，低甲酯化果胶更易通过钙桥形成凝胶网络，从而影响细胞壁的刚性。^{3434机构知识库caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

细胞壁多糖的免疫荧光定位与单克隆抗体探针技术可以在细胞与组织尺度上揭示果胶和半纤维素的分布差异，是把细胞壁组分与宏观质地表型联系起来的常用手段。^{3434机构知识库caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果肉质地差异的显微结构基础在于细胞大小、形状、排列方式以及细胞间隙体积的不同；薄壁细胞越大、排列越疏松、细胞间隙越多，果肉通常越绵软，而细胞小而排列紧密则倾向于脆硬。^{3535Fruit softening: a review of the role of cell wall metabolismacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3636Cell wall metabolism in fruit softening and quality and its manipulation in transgenic plantslink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

苹果果肉由薄壁细胞组成，细胞直径多在 100–300 微米之间，细胞间隙体积可占果肉总体积的 20%–30%，且随品种和成熟度变化。^{2222Mealiness in apples: a review of causes and mechanismssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

桃果实果肉细胞在发育早期以细胞分裂为主，后期以细胞膨大为主；成熟时细胞体积显著增大，细胞间隙增加，导致果肉由硬变软。^{3737Peach fruit softening: cell wall changes and gene expressionjournals.ashs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

番茄果肉细胞在成熟过程中，细胞壁中胶层降解、细胞分离，使果肉组织软化；同时细胞间隙增大，影响口感。^{3838Tomato fruit softening: cell wall disassembly and textureacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

梨果肉中的石细胞（厚壁细胞）团簇是造成口感粗糙（“砂粒感”）的主要原因，其大小、密度和分布因品种而异。^{3939Stone cells in pear fruit: formation and effect on texturesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

草莓果肉质地与细胞壁厚度及细胞间黏附力相关，成熟过程中细胞壁变薄、细胞间黏附减弱，导致果实软化。^{4040Strawberry fruit softening: cell wall changes and texturesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

葡萄果肉细胞在成熟后期发生细胞壁松弛和细胞分离，使果肉变软；不同品种的细胞壁组成和结构差异导致质地类型不同。^{4141Grape berry texture: cell wall composition and structureonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果实质地性状（包括果肉硬度、脆度、汁液感等）属于典型的数量性状，受多基因控制，其表型变异通常由多个数量性状位点（QTL）共同解释，而非由单一大效应基因决定。^{4242Fruit quality traits: genetic and genomic approachesacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4343Genetics of fruit quality in tomatosciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在番茄中，控制果实软化的关键位点之一是位于第4号染色体的QTL，其候选基因被鉴定为编码细胞壁修饰酶的基因，该位点的等位变异可显著改变果实硬度与货架期。^{4444A QTL on tomato chromosome 4 controls fruit firmness and shelf lifelink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

多聚半乳糖醛酸酶（PG）基因家族是果肉质地调控中研究最深入的基因家族之一，其成员在果实成熟过程中表达上调，通过降解细胞壁果胶多聚物影响果肉软化进程。^{4545Polygalacturonase and fruit softeninglink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4646The polygalacturonase gene family in tomato: structure, expression and evolutionacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果胶甲酯酶（PME）基因的表达变化与果肉质地密切相关，PME通过去甲酯化改变果胶的电荷状态和交联能力，进而影响细胞壁的机械强度与果肉硬度。^{4747Pectin methylesterase and fruit texturesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

扩张蛋白（expansin）基因家族在果实成熟软化过程中发挥重要作用，其通过松弛细胞壁纤维素-半纤维素网络促进细胞壁延展，是果肉质地调控网络中的重要节点。^{4848Expansins and fruit softeninglink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

转录因子NOR和RIN是番茄果实成熟调控网络的核心组分，二者通过调控下游细胞壁修饰基因的表达间接影响果肉质地，其突变体果实表现出明显的软化异常。^{4949NOR and RIN transcription factors regulate tomato fruit ripening and softeningacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在苹果中，MdPG1和MdEXP7等基因的表达水平与果肉硬度显著相关，已被用作果实质地性状的候选基因标记。^{5050Candidate gene markers for fruit texture in applelink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

桃果实溶质/不溶质质地类型的差异主要由一个主效基因位点控制，该位点与内切多聚半乳糖醛酸酶基因的序列变异紧密连锁，是果肉质地遗传调控中效应较大的单基因案例。^{5151The endopolygalacturonase gene controls melting flesh texture in peachonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

全基因组关联分析（GWAS）和转录组关联分析已被广泛应用于果肉质地相关基因的挖掘，在苹果、桃、番茄等作物中鉴定出多个与硬度、脆度相关的候选基因区域。^{5252Genome-wide association studies for fruit quality traitsnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果实质地性状的遗传基础复杂，多数质地参数表现为数量性状，受多基因控制；在番茄、桃、苹果等作物中，可溶性固形物含量、果实硬度等性状的QTL定位研究显示其遗传力中等至较高，但由多个效应不等的位点共同贡献。^{5353Genetic analysis of fruit quality traits in tomato: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5454QTL mapping for fruit quality traits in peachlink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

转录因子通过直接结合细胞壁代谢基因的启动子来调控果肉质地。例如，番茄MADS-box转录因子RIN（Ripening Inhibitor）在果实成熟过程中调控包括多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲酯酶（PME）、β-半乳糖苷酶等在内的多个细胞壁降解基因的表达，rin突变体果实软化受阻、质地变硬。^{5555The tomato MADS-box transcription factor RIN regulates fruit ripening and cell wall metabolismonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5656RIN regulates the expression of cell wall modifying genes during tomato fruit ripeningacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

NAC转录因子家族在果实成熟与质地调控中起关键作用。番茄NOR（Non-ripening）基因编码一个NAC转录因子，nor突变体果实不能正常成熟软化，表明NOR是成熟软化程序的上游调控因子；桃等果实中也有NAC基因被鉴定为参与成熟与质地变化的候选调控因子。^{5757The NAC transcription factor NOR is a key regulator of tomato fruit ripeningacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5858Genome-wide identification and expression analysis of NAC transcription factors in peach fruitbmcgenomics.biomedcentral.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

乙烯信号通路中的转录因子如EIN3/EIL家族和ERF家族成员，通过调控下游成熟相关基因（包括细胞壁修饰酶基因）影响果肉质地的变化进程。在番茄中，EIN3/EIL蛋白是乙烯信号转导的核心组分，其下游ERF转录因子可结合成熟相关基因启动子。^{5959Ethylene signaling in tomato fruit ripening: EIN3/EIL and ERF transcription factorssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6060ERF transcription factors regulate fruit ripening and softening in tomatoonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

MADS-box基因家族中的多个成员（如番茄RIN、TAGL1、FUL1/FUL2）形成转录复合体，协同调控果实成熟过程中的细胞壁代谢和软化。TAGL1和FUL1/FUL2与RIN互作，共同调节下游靶基因，包括参与果胶降解和细胞壁重塑的基因。^{6161MADS-box transcription factors TAGL1 and FUL1/FUL2 interact with RIN to regulate tomato fruit ripeningacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6262Transcriptional regulation of fruit ripening by MADS-box transcription factorsfrontiersin.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在桃果实中，转录组与QTL分析鉴定出多个与果肉质地（如溶质/不溶质、硬溶质）相关的候选基因和转录因子，其中NAC、MADS-box和ERF家族成员被反复报道为调控果实软化与质地变化的候选调控因子。^{5252Genome-wide association studies for fruit quality traitsnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6363Candidate genes and transcription factors associated with fruit softening in peachsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

苹果果实质地相关性状（如硬度、脆度）的GWAS和QTL研究定位到多个候选基因，包括细胞壁修饰酶基因和转录因子基因；MdNAC、MdMADS等家族成员被报道参与调控苹果果实成熟软化过程。^{6464Genome-wide association study identifies candidate genes for fruit texture in appleonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6565MdNAC and MdMADS transcription factors involved in apple fruit ripening and softeningacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

转录因子对果肉质地的调控具有时空特异性：同一转录因子在果实发育不同阶段可能激活或抑制不同靶基因，且其表达受乙烯、生长素等激素信号以及表观遗传修饰（如DNA甲基化、组蛋白修饰）的调控，形成多层级的调控网络。^{6666Transcriptional regulation of fruit ripening: a complex network of transcription factors and hormoneslink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6767Epigenetic regulation of fruit ripening and softeningacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

表观遗传调控参与果肉质地相关基因的转录控制。在番茄等果实中，DNA甲基化和组蛋白修饰变化与成熟相关基因（包括细胞壁降解酶基因和成熟调控转录因子基因）的表达激活相关，抑制成熟相关转录因子的表达可延缓软化。^{6868DNA methylation and histone modification regulate tomato fruit ripeningacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6969Epigenetic changes associated with fruit softening in tomatosciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

转录因子调控果肉质地的研究已在番茄中建立了较为完整的调控模型：RIN、NOR、CNR、TAGL1等转录因子构成成熟调控网络的核心，通过直接或间接调控细胞壁代谢基因表达来决定软化的时序和程度；该模型为其他果实质地研究提供了参照框架。^{5555The tomato MADS-box transcription factor RIN regulates fruit ripening and cell wall metabolismonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5757The NAC transcription factor NOR is a key regulator of tomato fruit ripeningacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6161MADS-box transcription factors TAGL1 and FUL1/FUL2 interact with RIN to regulate tomato fruit ripeningacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

乙烯（ethylene）是调控果实成熟与果肉质地变化的核心植物激素之一。在呼吸跃变型果实中，内源乙烯的生成在成熟启动时急剧上升，与果肉软化、细胞壁降解在时间上高度同步，因此长期被视为启动和驱动软化程序的关键信号。^{7070[人民网]桃果实肉质为何有不同？我科学家找到调控基因caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

乙烯对果肉质地的作用主要通过两条路径实现：一是上调细胞壁修饰酶基因的表达，包括多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲酯酶（PME）、果胶裂解酶（PL）、β-半乳糖苷酶（β-Gal）和扩展蛋白（expansin）等，促进果胶与半纤维素的解聚和溶解；二是改变细胞膨压与细胞壁松弛状态，使细胞间黏附力下降，宏观上表现为果肉由硬转软。^{7070[人民网]桃果实肉质为何有不同？我科学家找到调控基因caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

乙烯信号转导遵循经典的线性通路：乙烯与内质网膜上的受体（如 ETR1 等）结合后，使 CTR1 激酶失活，进而解除对 EIN2 的抑制；EIN2 被切割后其 C 端进入细胞核，稳定 EIN3/EIL 转录因子，后者激活 ERF 等下游转录因子，最终启动包括细胞壁修饰基因在内的成熟相关基因表达。^{7070[人民网]桃果实肉质为何有不同？我科学家找到调控基因caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

乙烯对果肉质地的影响存在明显的浓度与时期依赖性：低浓度乙烯在成熟早期即可诱导软化相关基因表达，而外源高浓度乙烯处理往往加速软化并缩短货架期；采前或采后使用 1-甲基环丙烯（1-MCP）竞争性阻断乙烯受体，可显著延缓果肉软化、保持硬度，这一效应在苹果、桃、猕猴桃等多种果实上被反复验证，也是 1-MCP 作为商业保鲜剂的机理基础。^{7070[人民网]桃果实肉质为何有不同？我科学家找到调控基因caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

不同果实类型对乙烯的依赖程度并不相同。呼吸跃变型果实（如桃、苹果、番茄、香蕉）的软化进程与乙烯跃变紧密耦合，乙烯处理或抑制可明显改变质地变化速率；而非呼吸跃变型果实（如柑橘、葡萄、草莓）的软化更多受发育程序与其他激素调控，对乙烯的响应相对有限。^{7070[人民网]桃果实肉质为何有不同？我科学家找到调控基因caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在桃上，果肉质地被划分为溶质、不溶质与硬质三种类型。溶质桃成熟后果肉迅速软化，贮藏时间短且易受病原微生物侵染；硬质桃在完全转色并积累高浓度糖的情况下，无论留树还是采收都不易变软。这一质地差异为研究乙烯与软化的关系提供了天然的遗传材料。^{7070[人民网]桃果实肉质为何有不同？我科学家找到调控基因caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

中国农业科学院郑州果树研究所王志强研究员领衔的团队研究发现，类黄素单加氧酶基因作为限速酶基因对桃果实肉质调控具有重要作用，相关成果发表于《实验植物学杂志》（Journal of Experimental Botany）。该工作说明果肉质地的形成不仅取决于乙烯信号与细胞壁水解酶，还涉及更上游的代谢调控环节。^{7070[人民网]桃果实肉质为何有不同？我科学家找到调控基因caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

乙烯并非孤立起作用，而是与生长素、脱落酸、赤霉素等激素形成互作网络共同调节果肉质地。例如在桃等果实中，生长素与乙烯的时空分布差异会影响软化启动的早晚，脱落酸则可在某些果实中促进乙烯生成并加速成熟，因此单纯以乙烯浓度解释质地表型往往不够。^{7070[人民网]桃果实肉质为何有不同？我科学家找到调控基因caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

脱落酸（ABA）在果肉质地调控中的作用，通常不是单独起作用，而是与生长素（IAA）、细胞分裂素（如玉米素Z）、茉莉酸（JA）等内源激素协同变化，共同影响果实的软化进程。以桃果实缝合线软化为例，研究同时测定了IAA、Z、ABA与JA的含量变化，说明ABA的效应需放在多激素互作的背景下理解。^{7171桃果实缝合线软化过程中内源激素的变化_国家科技期刊平台opaj.napstic.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在桃果实缝合线软化过程中，内源ABA含量的变化与缝合线部位的软化进程相关联，提示ABA参与该部位质地劣变（软化）的调控；但缝合线软化具有明显的组织特异性，不能简单外推到整个果肉。^{7171桃果实缝合线软化过程中内源激素的变化_国家科技期刊平台opaj.napstic.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

ABA影响果肉质地的机制，一般被归结为促进细胞壁降解相关酶（如果胶甲酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、纤维素酶等）的活性上升与细胞壁多糖的解聚，从而导致细胞壁松弛、果肉硬度下降；这一通路在呼吸跃变型果实成熟软化中较为典型。^{7171桃果实缝合线软化过程中内源激素的变化_国家科技期刊平台opaj.napstic.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

ABA在果实成熟软化中的作用具有浓度与时期依赖性：内源ABA水平在软化启动阶段往往出现峰值，外源施用ABA可加速软化，而抑制ABA合成或阻断其信号则可能延缓软化进程。^{7171桃果实缝合线软化过程中内源激素的变化_国家科技期刊平台opaj.napstic.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

生长素（auxin，主要指吲哚-3-乙酸 IAA）是调控果实成熟与果肉质地的重要植物激素之一，其作用常与乙烯途径相互交织；在桃等核果中，生长素合成相关基因的表达变化与硬质型（不软化）肉质性状的形成密切相关。^{7070[人民网]桃果实肉质为何有不同？我科学家找到调控基因caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7272农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

中国农业科学院郑州果树研究所王志强团队以桃为材料研究发现，类黄素单加氧酶（黄素单加氧酶）类限速酶基因对桃果实肉质具有重要调控作用，该成果发表于《实验植物学杂志》（Journal of Experimental Botany）。^{7070[人民网]桃果实肉质为何有不同？我科学家找到调控基因caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在桃中，YUC（黄素单加氧酶）家族基因 PpYUC11 被鉴定为控制硬质型肉质的候选基因；该基因参与生长素（IAA）的生物合成，其表达与果肉是否发生软化相关，相关研究发表于《园艺学报》2015 年。^{7272农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

依据果肉质地差异，桃通常被划分为溶质桃、不溶质桃与硬质桃三种类型；我国主栽品种多为溶质桃，成熟后果肉迅速软化，贮藏期短且易受病原微生物侵染，是制约桃产业的关键问题，而硬质桃在完全转色并积累高糖后仍不易变软，因而更耐贮运。^{7070[人民网]桃果实肉质为何有不同？我科学家找到调控基因caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

生长素与乙烯在果实成熟调控中存在交互作用：生长素可通过影响乙烯的合成与信号转导参与成熟进程的调节，而乙烯是启动跃变型果实软化的核心激素；在桃硬质型肉质形成中，生长素合成途径（如 YUC 基因）与乙烯途径被同时纳入候选调控网络。^{7272农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

从应用角度看，挖掘决定或调控桃肉质性状形成的关键基因（包括生长素合成相关基因），有助于创制耐贮运的桃新品种，提高果实综合品质与市场竞争力。^{7070[人民网]桃果实肉质为何有不同？我科学家找到调控基因caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7272农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

桃等呼吸跃变型果实在采后会在乙烯的促进下进入后熟过程，果肉细胞壁发生破裂、果皮中纤维素与果胶被水解，果实因此由硬变软。^{7373软桃好，还是硬桃好？这个答案出乎意料-今日头条-手机光明网m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在后熟软化过程中，桃果肉中的淀粉等物质转化为可溶性糖，果实软度适宜、甜度达到最高时即为最佳赏味期；此后呼吸作用继续，会出现褐变、霉变等风味劣变。^{7373软桃好，还是硬桃好？这个答案出乎意料-今日头条-手机光明网m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

为便于运输，桃园采摘时通常挑选尚未进入最佳状态的果实，使其维持一定硬度，因此消费者买到的桃往往需要放置一段时间完成后熟才更好吃。^{7373软桃好，还是硬桃好？这个答案出乎意料-今日头条-手机光明网m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

按果肉质地，桃可分为溶质、不溶质、硬质三大类；国内栽培的大部分为溶质型，成熟过程中快速软化、成熟后甘甜多汁，即通常所说的软桃。^{7373软桃好，还是硬桃好？这个答案出乎意料-今日头条-手机光明网m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

溶质桃可进一步分为软溶质与硬溶质两类，二者初始硬度不同、溶质化进程时间不同，但最终都会变软；玉露水蜜桃、雨花露属软溶质型，白凤、锦绣、湖景蜜露、霞晖6号、霞晖8号属硬溶质型。^{7373软桃好，还是硬桃好？这个答案出乎意料-今日头条-手机光明网m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

硬质桃在1967年才首次被认识，1970年北京林果所选育的“京玉”是最早人工选育出的硬质桃品种。^{7373软桃好，还是硬桃好？这个答案出乎意料-今日头条-手机光明网m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

存在小部分桃无论怎样放置都不会再变软变甜，说明成熟软化并非所有类型果实的普遍结局，而与果肉质地的遗传类型有关。^{7373软桃好，还是硬桃好？这个答案出乎意料-今日头条-手机光明网m.gmw.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

低温贮藏是延缓果肉软化最常用的手段。多数呼吸跃变型果实（如苹果、梨、桃、番茄）在接近冰点但高于冷害阈值的温度下贮藏，细胞壁降解酶活性与乙烯释放均被显著抑制，果肉硬度下降速率随之减慢。^{7474Postharvest Physiology and Handling of Fruits and Vegetablesfao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|75751-Methylcyclopropene: a review of its effects on fruit ripening and qualitysciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

冷藏并非对所有果实都有利。香蕉、芒果、桃、油桃等冷敏果实长期处于低于其冷害阈值的温度下，会出现果肉褐变、木质化、絮败（mealiness）或不能正常后熟等冷害症状，质地反而劣变；因此这类果实需采用较高贮温或间歇升温、逐步降温等调控措施。^{7676Chilling injury in tropical and subtropical fruits: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7777Mealiness in peaches and nectarines: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

桃、油桃等核果类果实在低温贮藏后常出现“絮败”质地，表现为果肉发干、发绵、汁液减少，其成因涉及细胞壁果胶降解异常、细胞间黏附改变以及木质素与酚类代谢的紊乱，是冷藏影响果肉质地的典型负面案例。^{7777Mealiness in peaches and nectarines: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3636Cell wall metabolism in fruit softening and quality and its manipulation in transgenic plantslink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

气调贮藏（降低 O₂、提高 CO₂）可在冷藏基础上进一步抑制果肉软化。以苹果为例，低氧高二氧化碳条件降低多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲酯酶（PME）等细胞壁降解酶的转录与活性，使果肉硬度保持更久；但 O₂ 过低或 CO₂ 过高会造成果肉褐变、空洞等生理伤害。^{7474Postharvest Physiology and Handling of Fruits and Vegetablesfao.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|75751-Methylcyclopropene: a review of its effects on fruit ripening and qualitysciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

1-甲基环丙烯（1-MCP）处理通过阻断乙烯受体延缓跃变型果实后熟，从而在贮藏期维持较高果肉硬度、降低细胞壁降解酶活性；但其效果受果实种类、成熟度、处理浓度与时间影响，处理不当可导致后熟障碍或质地异常。^{75751-Methylcyclopropene: a review of its effects on fruit ripening and qualitysciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7878Effect of 1-MCP on fruit softening and cell wall degrading enzymes in peachsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

冷链的“断链”与温度波动对果肉质地有实质影响。贮藏或运输过程中反复的温度波动会加速细胞壁降解与膜脂过氧化，使果肉软化加快、汁液流失增加，并提高冷害与腐烂发生率，因此冷链的连续性与稳定性与终点质地直接相关。^{7979Temperature fluctuations during cold storage affect fruit qualitysciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8080The cold chain and postharvest quality of horticultural cropsishs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

采后热处理（如温热空气或热水短时处理）可诱导热激蛋白、抑制细胞壁降解酶并调节乙烯代谢，从而在随后冷藏中减轻冷害、延缓果肉软化；但处理温度与时长窗口较窄，过度处理会造成果皮与果肉热伤害。^{7676Chilling injury in tropical and subtropical fruits: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|75751-Methylcyclopropene: a review of its effects on fruit ripening and qualitysciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

贮藏环境相对湿度通过影响果实失水而作用于质地。低湿条件下果实失水皱缩、细胞膨压下降，果肉表现为干绵、脆度降低；高湿贮藏则有助于维持膨压与鲜脆质地，但需与病害控制相平衡。^{8080The cold chain and postharvest quality of horticultural cropsishs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8181Relative humidity and postharvest quality of fruits and vegetablesjournals.ashs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

对于需要后熟的果实，贮藏后常采用乙烯或乙烯利进行催熟，以恢复或达到可食质地；催熟过程中果肉软化与糖酸变化同步发生，催熟过度则导致过软、货架期缩短。^{75751-Methylcyclopropene: a review of its effects on fruit ripening and qualitysciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8282Ripening and ethylene treatment of climacteric fruitssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

贮藏期间果肉质地的变化可用质构仪（TPA）、穿刺与压缩试验等力学方法以及感官评价进行跟踪，硬度、咀嚼性、黏附性等参数随贮藏时间呈规律性下降或变化，是评价冷链效果与货架期的常用指标。^{8383Texture profile analysis of fruits: a reviewonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8484Instrumental and sensory evaluation of fruit texturesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

梨在栽培与种质上通常被分为东方梨种群和西方梨种群，两大种群在果肉质地上的总体分化是：大多数西方梨品种果肉软溶、多汁、香气浓郁，大多数东方梨品种果肉质地清脆、汁液较多而香气较少。^{8585梨果肉质地及香气研究进展fruitsci.zzgss.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

原产中国的栽培梨有白梨、砂梨、秋子梨和新疆梨四个种；其中秋子梨是典型的呼吸跃变型果实，需经后熟软化后才可食用，成熟期间产生大量乙烯和浓郁香气，这一点与西洋梨品种相似，而与东方梨其他品种的清脆质地不同。^{8585梨果肉质地及香气研究进展fruitsci.zzgss.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在梨的质地研究中，通常按果肉质地把品种划分为软肉型（软溶质）与脆肉型两大类，并分别讨论其质地形成机制；这一二分框架是综述梨果肉质地研究时采用的基本分类方式。^{8585梨果肉质地及香气研究进展fruitsci.zzgss.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果肉质地被视为衡量梨果实品质的重要指标，用来直接表示果实的组织状态、口感与风味；它与香气一起构成决定梨果市场竞争力和经济效益的主要品质因素。^{8585梨果肉质地及香气研究进展fruitsci.zzgss.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

针对不同果肉类型梨品种在发育过程中果实性状（含质地性状）的变化已有比较研究，例如以脆肉型品种‘华酥’与软肉型品种‘考西娅’为材料，追踪发育期果实性状与质地性状的差异，说明脆与绵的质地分化在果实发育阶段即已表现出来。^{8686农业机构知识库联盟caas.agriir.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

梨果肉的“绵”（软溶、发面、沙绵感）与果实的后熟软化过程相联系：软肉型品种在成熟及采后阶段果肉细胞结构解体、质地由脆转软，而脆肉型品种在相应阶段仍能维持较高的脆度，二者在软化进程上的差异是脆与绵分野的直接表现。^{8585梨果肉质地及香气研究进展fruitsci.zzgss.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

甜瓜（Cucumis melo L.）的果肉质地是品种分类与商品品质评价的核心性状之一，通常被划分为软肉型与脆肉型两大类；脆肉型果实成熟时果肉细胞保持较高的膨压与细胞壁完整性，咀嚼时表现为清脆、易断裂，而软肉型果实成熟后细胞壁显著降解、细胞间黏附减弱，口感绵软多汁。^{8787Melon (Cucumis melo L.) fruit quality: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8888甜瓜种质资源描述规范和数据标准caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在甜瓜种质资源描述规范中，果肉质地常被细分为脆、酥、软、面等类型，其中“脆”与“酥”都表现为咀嚼时的断裂感，但脆肉型果肉结构致密、断裂前变形小，酥肉型果肉细胞间结合较弱、受力后易散碎成渣，二者在质构仪测定中表现为破裂力与脆性指标的差异。^{8989甜瓜果实品质性状研究进展cnki.com.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9090Texture analysis of melon fruitonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

质构剖面分析（TPA）是区分甜瓜脆酥与软肉质地最常用的方法，常用指标包括硬度、脆性、咀嚼性和黏附性；脆肉型甜瓜的硬度与脆性值通常显著高于软肉型，而软肉型的黏附性和内聚性下降更明显。^{9191Instrumental texture profile analysis of melon cultivarssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9292质构仪在果蔬质地评价中的应用spkx.net.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

细胞壁多糖的降解程度是决定甜瓜果肉软化的关键：软肉型甜瓜成熟过程中果胶甲酯酶（PME）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）和β-半乳糖苷酶活性上升，水溶性果胶含量增加、共价结合态果胶减少，细胞壁松弛导致果肉软化；脆肉型品种中这些酶的活性上升幅度较小，细胞壁结构保持相对完整。^{9393Cell wall metabolism and fruit softening in melonsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9494甜瓜果实软化过程中细胞壁多糖的变化ahs.ac.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

甜瓜果肉的脆酥质地与细胞壁中半纤维素和纤维素含量的变化也有关，脆肉型品种在成熟后期仍保持较高的纤维素含量和较厚的细胞壁，而软肉型品种纤维素与半纤维素降解更显著。^{9595Cell wall composition and firmness in melon fruitjournals.ashs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

甜瓜果肉质地受遗传控制，已有研究通过QTL定位和全基因组关联分析鉴定出与果实硬度、脆性相关的候选基因，涉及细胞壁修饰酶基因和转录因子；不同生态型（如厚皮甜瓜与薄皮甜瓜）的质地差异具有明显的遗传基础。^{9696QTL mapping for fruit firmness in melonlink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5151The endopolygalacturonase gene controls melting flesh texture in peachonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

乙烯在甜瓜果肉软化中起重要调控作用，外源乙烯处理可加速软肉型甜瓜的软化进程并诱导细胞壁降解酶基因表达，而1-MCP处理可延缓软化、保持脆度；但脆肉型与软肉型对乙烯的敏感性存在品种间差异。^{9797Ethylene regulation of melon fruit ripening and softeningsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|98981-MCP处理对甜瓜果实软化的影响spgykj.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

采后贮藏温度显著影响甜瓜果肉的质地变化，低温贮藏可延缓软肉型甜瓜的软化，但过低温度会导致冷害、果肉水渍化，反而破坏脆度；脆肉型甜瓜在常温下货架期较短，质地劣变主要表现为脆度下降和汁液流失。^{9999贮藏温度对甜瓜果实质地的影响bxyjg.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

典型脆肉型甜瓜品种包括‘哈密瓜’类中的部分脆肉品种以及‘网纹甜瓜’中的脆肉类型，软肉型则常见于部分薄皮甜瓜和某些厚皮品种；同一品种在不同成熟度下质地可从脆向软转变，因此脆与软并非绝对固定的品种属性，而是成熟阶段的动态表现。^{8888甜瓜种质资源描述规范和数据标准caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8989甜瓜果实品质性状研究进展cnki.com.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

感官评价与仪器测定相结合是评价甜瓜脆酥与软肉质地差异的常用策略，感官描述词如“清脆”“酥脆”“绵软”“多汁”与TPA参数之间存在一定相关性，但仪器指标不能完全替代感官评价。^{100100Sensory and instrumental texture of melonsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

桃的果肉质地按软化行为可分为溶质型（melting flesh）与非溶质型（non-melting flesh）两大类，前者成熟后迅速软化，后者果肉保持较硬的质地。^{101101武汉植物园发现桃果肉质地多样性与基因拷贝数变化有关----中国科学院武汉植物园wbg.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

我国主栽的桃品种多为溶质型，果实采后极易软化，不耐贮藏和长途运输；这是生产中贮运损耗较大的重要原因之一。^{101101武汉植物园发现桃果肉质地多样性与基因拷贝数变化有关----中国科学院武汉植物园wbg.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

桃果肉质地类型与果核离粘性状（离核/粘核）是两个可组合的独立性状，已有桃种质资源可归为离核溶质、粘核溶质和粘核非溶质三种组合类型。^{101101武汉植物园发现桃果肉质地多样性与基因拷贝数变化有关----中国科学院武汉植物园wbg.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

离核非溶质（离核且不溶质）类型的桃在已有资源中至今未见报道，这一组合在现有种质中并不存在。^{101101武汉植物园发现桃果肉质地多样性与基因拷贝数变化有关----中国科学院武汉植物园wbg.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

控制桃果肉溶质与非溶质差异的关键位点是两个串联排列、同源性很高的内切多聚半乳糖醛酸酶基因 PpendoPGF 与 PpendoPGM，二者分别对应果肉溶质性和果核离粘性。^{101101武汉植物园发现桃果肉质地多样性与基因拷贝数变化有关----中国科学院武汉植物园wbg.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

从演化上看，桃的祖先种可能只携带 PpendoPGM 基因，表现为粘核溶质；此后该基因发生缺失与复制两类突变，分别产生了粘核非溶质和离核溶质两种类型。^{101101武汉植物园发现桃果肉质地多样性与基因拷贝数变化有关----中国科学院武汉植物园wbg.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

PpendoPGF 除决定离核性状外，还具有引起果肉溶质化的多效性，因此“离核”与“非溶质”两个性状在遗传上难以组合，这解释了离核非溶质类型为何缺失。^{101101武汉植物园发现桃果肉质地多样性与基因拷贝数变化有关----中国科学院武汉植物园wbg.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

上述基因拷贝数变异调控果实质地的机制由中国科学院武汉植物园韩月彭课题组揭示，相关成果发表于 Journal of Experimental Botany，是基因拷贝数变化调控果树果实品质性状的早期系统报道之一。^{101101武汉植物园发现桃果肉质地多样性与基因拷贝数变化有关----中国科学院武汉植物园wbg.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

苹果果肉的“脆度”（crispness）是消费者感知苹果质地时最核心的感官属性之一，通常被描述为咬下时果肉发生清脆断裂、伴随明显声响并产生碎块的口感，与“硬度”（firmness）和“多汁性”（juiciness）共同构成苹果质地评价的主要维度。^{102102Apple texture: A review of the literatureonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|103103Sensory evaluation of apple fruit texturesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

从力学与声学测定角度看，苹果的脆度可分解为果肉断裂时的力—位移曲线特征（如断裂功、最大断裂力、断裂事件数量）与咀嚼/穿刺过程中发出的声发射信号（声压级、峰值频率、声事件计数）；脆的苹果往往表现为多次高频断裂事件和较高的声发射能量。^{104104Acoustic emission and mechanical properties of apple fleshsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|105105Crispness of apples: acoustic and mechanical measurementssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

苹果脆度的细胞学基础在于薄壁细胞的膨压与细胞壁的完整性：细胞保持高膨压、细胞间黏附适中、细胞壁中果胶与半纤维素结构未被过度降解时，果肉受外力时倾向于沿细胞壁发生脆性断裂而非细胞分离，从而表现为脆。^{106106Cell wall structure and apple fruit textureacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|107107Turgor pressure and cell wall properties in apple fruitacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果实成熟与采后贮藏过程中，多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲酯酶（PME）、β-半乳糖苷酶等细胞壁降解酶活性上升，果胶去甲酯化与解聚加剧，细胞间黏附下降、细胞壁松弛，苹果果肉由脆向绵软（mealy）转变，脆度随之下降。^{108108Cell wall degrading enzymes and apple fruit softeningsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|109109Pectin modifications during apple fruit ripeningsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

“发绵”（mealy）是苹果脆度丧失的典型表现，其质地特征为果肉细胞彼此分离、咀嚼时呈粉状团块、缺乏汁液与清脆声响；发绵与细胞间黏附（middle lamella）的降解和细胞分离密切相关，是苹果采后品质劣变的重要形式。^{110110Mealiness in apples: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|77Apple texture: sensory and instrumental relationshipsonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

不同苹果品种的脆度存在明显遗传差异：以‘富士’、‘嘎啦’等为代表的品种通常被评价为脆而多汁，而‘金冠’等品种在贮藏后更易发绵；品种间的差异与果实细胞大小、细胞壁组分及成熟期细胞壁修饰酶活性差异有关。^{111111Genetic variation in apple fruit texturelink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|112112Cultivar differences in apple fruit crispnesstandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

气调贮藏（controlled atmosphere, CA）通过降低氧气浓度、提高二氧化碳浓度并配合低温，可延缓苹果细胞壁降解与果胶解聚，从而在较长时间内保持果肉脆度；贮藏气体成分、温度与贮藏时长是影响脆度保持的关键采后因素。^{113113Controlled atmosphere storage and apple fruit qualitysciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|114114Effect of CA storage on apple texturesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

1-甲基环丙烯（1-MCP）处理可通过阻断乙烯受体、延缓果实后熟与细胞壁降解，在苹果采后贮藏中被用于保持果肉硬度和脆度；其效果受处理浓度、处理时机和品种差异影响。^{1151151-MCP treatment and apple fruit softeningsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|116116Effect of 1-MCP on apple fruit texturejournals.ashs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

质构仪（texture analyzer）的穿刺（penetration）、压缩（compression）与剪切（shear）测试，以及感官评价小组的定量描述分析（QDA），是评价苹果脆度最常用的两类方法；仪器参数与感官评分之间常建立相关性模型以实现脆度的快速预测。^{117117Instrumental texture analysis of applesonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|118118Sensory and instrumental texture of applessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

近红外光谱（NIR）等无损检测技术已被用于苹果果肉硬度和脆度相关品质的快速预测，其模型多基于与质地相关的光谱响应建立，但预测精度受品种、产地和年份等因素影响，需要持续校正。^{119119Near-infrared spectroscopy for apple texture predictionsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|120120Non-destructive assessment of apple firmness and crispnesssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

桃果肉质地按软化行为可分为溶质、不溶质和硬质三种类型；我国主栽桃品种多为溶质型，成熟后果肉迅速软化，贮藏时间明显缩短，且易受病原微生物侵染，造成经济损失，是制约桃产业发展的关键问题之一。^{121121[科技日报]桃果的肉质调控基因揭示caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

硬质桃在果实完全转色并积累较高糖分的情况下，无论留树还是采收后都不易变软，因此硬质性状被视为改良桃耐贮运性的重要育种目标；王志强团队鉴定出生长素合成路径限速酶基因 PpYUC11 为调控硬质性状的候选基因，并开发了相应的硬质性状分子标记，用于耐贮运桃新品种培育。^{121121[科技日报]桃果的肉质调控基因揭示caas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

慢溶质桃具有较长的硬熟期，可减轻因成熟后迅速软化造成的采收与采后损耗，被认为是未来桃耐贮运育种的重要方向之一；遗传分析表明慢溶质性状受显性单基因或主效 QTL 控制，相关位点被初步定位到桃第 4 号染色体的 4 个区段、总长度约 7.87 Mb。^{122122桃慢溶质性状的遗传倾向及初步定位fruitsci.zzgss.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

与柑橘、苹果、梨等果实不同，大多数桃品种成熟后迅速软化，留树时间和货架期短；提前采收又会导致品质下降。随着桃产业集约化、采后远距离运输常态化，软溶质桃不耐贮运的短板在很大程度上限制了该肉质类型的发展。^{122122桃慢溶质性状的遗传倾向及初步定位fruitsci.zzgss.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

不溶质桃成熟后果肉有韧性、留树时间较长，传统上多用于加工罐头，当前也有部分品种进入鲜食市场；硬质桃成熟后不释放乙烯，果实保持硬脆，留树时间较长。这说明果肉质地类型直接决定果实的贮运适应性与加工用途。^{122122桃慢溶质性状的遗传倾向及初步定位fruitsci.zzgss.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果肉质地的加工适应性，指原料果实的质地属性（硬度、脆度、纤维感、细胞分离难易、持水力等）与特定加工工艺（破碎、热烫、杀菌、浓缩、干燥、冷冻）之间的匹配程度；同一质地类型往往只适合部分加工路径，质地不匹配是加工损耗与品质劣变的主要来源之一。^{123123Fruit processing: principles and applications of fruit texture in product designtandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在果汁与果浆加工中，果肉细胞壁的果胶状态决定出汁率与浑浊稳定性：果胶酯酶（PE）与多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性高的原料在破碎后易发生细胞壁降解，出汁率提高但浑浊体系失稳、易分层；反之果胶高度甲酯化的原料压榨困难但悬浮稳定性较好。^{124124Pectin methylesterase and polygalacturonase in fruit juice processing: effects on yield and cloud stabilitysciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|125125Enzymatic degradation of fruit cell walls and its impact on juice processingsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

热杀菌与热烫会通过β-消除反应和果胶溶解软化果肉组织，因此热加工适应性差的品种（细胞壁对热敏感、钙交联少）在杀菌后易出现组织塌陷、汁液流失和质地“软烂”，而钙含量高、果胶甲酯化度低的原料耐热性相对更好。^{126126Thermal processing effects on fruit texture: cell wall polysaccharide changesonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|127127Calcium cross-linking and heat stability of fruit tissuesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

罐藏与糖渍加工要求原料果肉在热和糖液渗透下保持形状，通常选用硬度较高、细胞间黏附强、果胶甲酯化度较高的品种；质地过软的原料在糖煮过程中易溃散，成品块形完整率低。^{128128Texture requirements of fruits for canning and candyingonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

冷冻加工中，果肉质地适应性主要取决于细胞壁的持水与抗冰晶损伤能力：速冻形成细小冰晶可减轻细胞壁机械损伤，而缓冻形成大冰晶会刺破细胞膜与细胞壁，解冻后汁液流失、质地变软；高甲酯化果胶与钙桥交联有助于减轻冻融软化。^{129129Freezing and thawing effects on fruit texture and cell wall integritylink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|130130Ice crystal size and fruit tissue damage during freezingonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

干燥加工中，果肉质地影响复水性与干燥速率：细胞壁致密、果胶交联程度高的果肉在热风干燥中易形成硬壳（case hardening），阻碍水分迁移、延长干燥时间并降低复水性；而组织疏松、孔隙率高的原料干燥快但易收缩变形。^{131131Drying behavior and rehydration of fruit tissues in relation to cell wall structuretandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果酱与果冻类加工依赖果胶的凝胶能力，原料果肉中果胶含量与甲酯化度直接决定凝胶强度与所需外加糖酸量；低甲酯化果胶可在较低可溶性固形物下形成凝胶，适合低糖果酱，而高甲酯化果胶需高糖高酸条件。^{132132Pectin gelation in fruit jam processing: role of degree of esterificationsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|133133Low-methoxyl pectin gels for reduced-sugar fruit preservessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在鲜切与 minimally processed 果品中，切割造成的机械损伤会诱导细胞壁降解酶活性上升与膜脂过氧化，导致切口褐变与质地软化，因此耐切割、硬度保持能力强的品种更适合鲜切加工。^{134134Wounding-induced softening and browning in fresh-cut fruitsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

加工适应性评价通常结合质地剖面分析（TPA）的硬度、咀嚼性、内聚性等参数与出汁率、块形完整率、复水比、汁液流失率等加工指标进行综合评分，以建立原料质地与加工用途之间的对应关系。^{88Crispness perception in apples: acoustic and mechanical aspectsonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

不同加工用途对果肉质地的要求存在方向性差异：制汁偏好易破碎出汁、果胶降解适度的原料，罐藏与糖渍偏好高硬度、耐煮的原料，果酱偏好高果胶含量与适宜甲酯化度的原料，因此同一品种难以同时满足全部加工路径，需按用途进行原料定向选择。^{128128Texture requirements of fruits for canning and candyingonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|132132Pectin gelation in fruit jam processing: role of degree of esterificationsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

多组学解析已成为果肉质地研究的重要方向，其核心思路是将基因组、转录组、蛋白质组和代谢组等不同层次的数据整合起来，系统解析质地形成的分子基础，而不是停留在单一基因或单一通路层面。^{4343Genetics of fruit quality in tomatosciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在番茄果实成熟过程中，转录组与代谢组的联合分析已被用于揭示细胞壁多糖修饰与果实软化之间的关联，说明多组学整合能够把基因表达变化与质地相关的代谢物/细胞壁组分变化对应起来。^{135135Transcriptomic and metabolic profiling of tomato fruit ripeningacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

桃果实质地相关研究借助基因组与转录组数据，鉴定了与果肉质地类型（如溶质/不溶质）相关的候选基因和分子标记，体现了多组学在质地性状遗传解析中的应用。^{136136Genomic and transcriptomic analyses of peach fruit texturenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

蛋白质组学被用于分析果实发育和成熟过程中细胞壁蛋白及修饰酶丰度的变化，与转录组数据互补，可弥补转录本丰度与蛋白丰度不完全一致的问题。^{137137Proteomic analysis of cell wall proteins during fruit ripeningonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

多组学数据的整合分析依赖生物信息学工具与公共数据库，不同组学平台之间的数据标准化和批次效应仍是限制整合深度的重要因素。^{138138Integration of multi-omics data: challenges and opportunitiesacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

单细胞转录组和空间转录组等新技术开始被用于果实组织研究，有望在细胞类型分辨率上解析果肉质地相关的基因表达异质性。^{139139Single-cell transcriptomics in plant researchacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果肉质地是果实品质的核心构成之一，直接决定鲜食口感与加工适宜性，因此品质定向育种已成为果肉质地研究向产业应用转化的主要出口：育种目标不再局限于产量与外观，而是把硬度、脆度、汁液感、纤维感等质地性状纳入品种审定与选育指标体系。^{140140Fruit quality: new insights for the futurenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|141141Fruit texture: a key quality trait for consumer acceptance and postharvest handlingsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

质地性状的定向改良长期受制于表型测定通量：传统质构仪（TPA）与穿刺测试虽能给出硬度、弹性、咀嚼性等参数，但破坏性、低通量，难以支撑大群体筛选。质构仪参数与感官评价之间的相关性也因品种和成熟度而异，使“以仪器值替代口感”的育种选择存在不确定性。^{142142Texture analysis of fruit: a review of instrumental methods and their correlation with sensory perceptiononlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|143143Instrumental and sensory measurement of fruit texture: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

近十余年，无损、高通量的质地表型技术逐步进入育种流程：基于声学振动、近红外光谱、高光谱成像与机器视觉的方法可在不破坏果实的前提下预测硬度与成熟度，其中声学振动法对果肉弹性/硬度的预测在多个果种上得到验证，为大规模种质资源的质地分级提供了手段。^{144144Non-destructive determination of fruit firmness using acoustic vibration: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|145145Near-infrared spectroscopy for non-destructive assessment of fruit quality: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在分子层面，细胞壁修饰基因已成为质地定向育种的重要靶标。多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲酯酶（PME）、果胶酸裂解酶（PL）、β-半乳糖苷酶（β-Gal）、扩张蛋白（Expansin）与纤维素酶等基因家族在果实软化中的功能被反复验证，其中PG在番茄软化中的核心作用最早被转基因反义抑制实验证实，是质地分子育种的经典范例。^{146146Antisense RNA inhibition of polygalacturonase gene expression in transgenic tomatoesnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3636Cell wall metabolism in fruit softening and quality and its manipulation in transgenic plantslink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

番茄是质地定向育种研究最深入的模式果种：通过调控成熟相关转录因子（如RIN、NOR、CNR）与细胞壁修饰基因的组合，已获得硬度提高、货架期延长的材料；但这类改良常伴随风味物质下降或成熟异常，说明质地与风味、成熟进程之间存在需要权衡的性状关联。^{5151The endopolygalacturonase gene controls melting flesh texture in peachonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|147147Genetic improvement of tomato fruit quality: a reviewnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在苹果、桃、梨等木本果树中，质地性状的遗传解析主要依托连锁作图与全基因组关联分析（GWAS）。苹果硬度与脆度的QTL定位已定位到多个连锁群区间，桃的溶质/不溶质（melting/non-melting）质地由PPO基因（Pru p 1）附近的位点控制，这一位点已被用于分子标记辅助选择。^{5050Candidate gene markers for fruit texture in applelink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|148148The peach PPO gene controls the melting/non-melting texture traitonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

分子标记辅助选择（MAS）与基因组选择（GS）正在把质地育种从“表型选择”推向“基因型选择”。对于硬度、脆度这类遗传力较高的质地性状，GS模型可在幼苗期预测个体表现，缩短木本果树育种周期；但训练群体规模、标记密度与基因型—环境互作仍是限制预测准确性的关键因素。^{149149Genomic selection in fruit tree breeding: opportunities and challengesfrontiersin.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|150150Marker-assisted selection for fruit quality traits in perennial fruit cropslink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

基因编辑为质地定向育种提供了更直接的路径：CRISPR/Cas9介导的细胞壁修饰基因敲除已在番茄、草莓等果种中实现，可在不引入外源基因的前提下改变软化速率与硬度。但编辑材料的商业化仍受各国监管框架与消费者接受度制约，且多基因控制的质地性状难以通过单基因编辑一步到位。^{151151CRISPR/Cas9-mediated editing of cell wall genes in tomato and strawberryonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|152152Genome editing for fruit quality improvement: regulatory and consumer acceptance perspectivescell.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

贮藏与加工需求正在反向塑造质地育种目标：面向长途运输的品种要求高硬度与抗机械损伤，面向果汁/果酱加工的品种则要求高出汁率与适宜的解聚程度，二者对细胞壁结构的要求方向相反，因此“一品种多用途”的质地设计难度较大，育种上更多采取专用化策略。^{153153Fruit texture and postharvest handling: a reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|154154Processing quality of fruit: the role of cell wall polysaccharidessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

当前质地定向育种的瓶颈集中在三方面：一是质地性状的感官定义与仪器参数尚未建立跨品种、跨产区的统一标准；二是多数果种质地相关基因的功能验证仍停留在模式材料，向栽培品种的转化效率有限；三是质地与风味、抗病、产量等性状的负相关使多性状协同改良困难。^{155155Challenges in breeding for fruit texture: from sensory definition to molecular markerslink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5252Genome-wide association studies for fruit quality traitsnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

未来趋势上，多组学整合（基因组、转录组、代谢组、细胞壁组分谱）与高通量无损表型的结合，被认为是解析质地遗传基础并实现精准设计育种的主要方向；同时，围绕细胞壁多糖结构与感官质地的定量关系建立预测模型，有望把质地从“经验选择”变为“可计算性状”。^{156156Multi-omics approaches to fruit quality improvementonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|157157Predictive modelling of fruit texture from cell wall composition: a perspectivesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}