味觉科学

味觉科学（gustatory science，或称化学感觉研究中的味觉分支）以口腔内味觉感受器对可溶性化学刺激的检测、转导与中枢加工为研究对象，其核心问题是：哪些化学结构被哪些受体识别、信号如何被编码为五种基本味品质、以及这种编码如何影响摄食行为与风味感知。^{77Taste: Anatomy and Physiology of the Gustatory Systemncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开|88Chemical Senses: Taste and Smellnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

嗅觉科学（olfactory science）研究鼻腔嗅上皮与嗅球通路对挥发性分子的检测，其受体属于最大的G蛋白偶联受体基因家族，人类约有400个功能性的嗅觉受体基因；这一受体数量级与味觉受体（TAS1R、TAS2R家族合计约数十个）形成鲜明对比，也是两门学科在分子层面分工的基本依据。^{99The human olfactory receptor gene familypnas.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1010Taste receptors: TAS1R and TAS2R gene familiesncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

风味化学（flavor chemistry）以食品中挥发性与非挥发性呈味物质的分离、鉴定、含量测定及生成途径为研究对象，其方法学核心是气相色谱-嗅闻（GC-O）、气相色谱-质谱联用与高效液相色谱等分析手段，关注的是“食品里有什么分子”，而非“感受器如何响应”。^{1111Flavor Chemistry: Principles and Applicationspubs.acs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1212Gas chromatography-olfactometry in flavor analysissciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

三者的分工可以概括为：风味化学提供刺激侧的分子清单与浓度数据，味觉科学与嗅觉科学提供感受侧的受体、转导与神经编码解释，而“风味”（flavor）作为整体知觉则是三者加上触觉、温度感觉的整合结果——这一整合视角在食品科学文献中被反复强调，也是当前把三者重新拉到一起的主要动因。^{1313Flavor perception: integration of taste, smell and trigeminal inputssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1414Multisensory flavor perceptioncell.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在学科建制上，味觉与嗅觉长期被合并为“化学感觉”（chemosensation）研究，国际学术组织与期刊多以化学感觉统称二者；但两者的刺激物物理状态（可溶 vs 挥发）、受体家族规模、外周组织与中枢投射通路均不同，因此教材与综述通常分章处理。^{88Chemical Senses: Taste and Smellnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1515Chemosensation: taste and smellachems.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉与嗅觉在知觉层面的交互是分工边界最模糊的地带：鼻后嗅觉（retronasal olfaction）在进食时被普遍误归为“味道”，大量实验表明食品的“风味”判别主要依赖鼻后嗅觉而非味觉，这使味觉科学在讨论整体风味时必须引入嗅觉变量。^{1616Retronasal olfaction and flavor perceptionacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1717The role of retronasal smell in flavorflavourjournal.biomedcentral.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

风味化学与味觉科学在“基本味”清单上的处理方式不同：风味化学按食品体系中的呈味物质分类（如氨基酸、核苷酸、有机酸、糖、盐、苦味生物碱），味觉科学则按受体与知觉品质分类为甜、咸、酸、苦、鲜五种基本味，两套分类并不一一对应。^{77Taste: Anatomy and Physiology of the Gustatory Systemncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1111Flavor Chemistry: Principles and Applicationspubs.acs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在应用层面，减盐减糖研究典型地体现了三者的协作：风味化学负责识别可替代的呈味分子与增味物质，味觉科学负责验证替代物是否激活目标受体且不引入异味，嗅觉科学则负责评估香气补偿对咸味、甜味感知的增强效应。^{1818Salt reduction strategies and taste receptor sciencemdpi.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1919Sugar reduction: from taste receptors to food designsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

关于味觉与嗅觉是否应被视为同一感觉系统的两个分支，学界并无实质分歧；分歧主要出现在“风味”一词的使用范围上——部分文献把风味限定为嗅觉与味觉的复合，另一部分则把三叉神经感觉（辣、凉、麻）也纳入风味范畴，这属于术语约定差异而非科学争论。^{1313Flavor perception: integration of taste, smell and trigeminal inputssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2020Flavor terminology and definitionsiso.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉科学在方法上依赖心理物理学（阈值测定、强度标度）与分子生物学的结合，而风味化学依赖分析化学；两者共用的人类感官评价方法（如定量描述分析 QDA）构成学科间的接口，但数据性质不同：前者是感知量，后者是浓度量。^{1212Gas chromatography-olfactometry in flavor analysissciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2121Quantitative Descriptive Analysis (QDA)ift.onlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

近年味觉受体在口腔外组织（如肠道、呼吸道）的表达被发现，使味觉科学的研究范围扩展到口腔之外，与营养学、内分泌学产生交叉；这一扩展并未取消其与嗅觉科学、风味化学的分工，但确实使“味觉”不再等同于“口腔中的味觉”。^{2222Extraoral taste receptors: beyond the tonguejournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2323Taste receptors in the gut and nutrient sensingnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在教材与综述的通行写法中，味觉科学被定位为感觉生理学与心理物理学的分支，嗅觉科学同理，而风味化学被定位为食品化学的分支；三者的学科归属不同，是它们在研究训练、方法标准与发表阵地上长期分立的制度性原因。^{88Chemical Senses: Taste and Smellnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1111Flavor Chemistry: Principles and Applicationspubs.acs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉科学作为一个研究领域，其界定本身具有跨学科性质：对食物感官知觉的理解与描述需要来自多个学科的输入，除自然科学与生命科学外，人文科学、社会科学乃至艺术也各自贡献视角。^{2424期刊论文oa.las.ac.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2525The science of tastelink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在自然科学一侧，味觉研究的核心统摄概念是「风味」（flavor），它涵盖物理、化学与神经生理学的全部方面；这与人文、心理学、人类学与社会学把 taste 理解为与传统、地理、文化及社会关系相关的更宽泛概念形成分工。^{2525The science of tastelink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

2014 年 8 月召开了一场以「味觉的科学」（The Science of Taste）为主题的国际跨学科研讨会，汇集了研究者与实践者（包括厨师），相关成果于 2015 年以开放获取的社论形式发表。^{2525The science of tastelink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉研究的方法论重心经历了从感官生理学（心理物理学阈限测定、描述性感官分析）向分子与细胞神经科学（受体鉴定、信号转导通路、基因敲除与异源表达）的迁移；这一迁移使味觉从「描述感知」转向「解释感知的分子基础」。^{2525The science of tastelink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉科学的研究范围并不限于五种基本味的受体层面，还延伸到食物摄取行为、风味感知的多模态整合以及烹饪实践中的应用问题，因此其边界由问题而非由单一学科方法划定。^{2424期刊论文oa.las.ac.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2525The science of tastelink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾是味觉的化学感受器，呈卵圆形或梨形小体，由味觉细胞（味细胞）与支持细胞（支柱细胞）组成，顶端有一小孔称味孔，与口腔相通；溶解于唾液的食物成分经味孔进入后刺激味觉细胞，后者兴奋并经神经通路把信号传向大脑，从而产生味觉。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾在口腔与咽部并非均匀铺满舌面，而是主要分布在舌的轮廓乳头、菌状乳头和叶状乳头中，软腭、会厌及咽部黏膜上皮内也有少量味蕾存在。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在舌乳头的三类含味蕾乳头中，轮廓乳头侧壁上皮是味蕾最主要的分布部位，菌状乳头与叶状乳头也含味蕾，但数量与分布密度不及轮廓乳头。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

单个味蕾内的上皮性细胞数量约为60至100个；光镜下可区分为支持细胞与味觉细胞两种类型，电镜下则进一步分为Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅳ型四种细胞类型。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉神经元末梢缠绕在味蕾内每个感味细胞周围，其轴突聚集成若干束，最终把味觉冲动传送至大脑相应区域。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾是舌上的味觉感受器，由味觉细胞（味觉受体细胞）与支持细胞共同构成；哺乳动物的味蕾呈洋葱状的上皮结构，内部紧密排列着50至100个细胞，除味觉受体细胞与支持细胞外还包含基底细胞。^{22味觉与味蕾_科普中国网kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|33[科普中国]-味觉与味蕾- · 科普中国网kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2727NSTL国家科技图书文献中心hz.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

每个味蕾中大约含有100个味觉细胞，这一数量级与哺乳动物味蕾含50至100个细胞的组织学观察相互吻合。^{22味觉与味蕾_科普中国网kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|33[科普中国]-味觉与味蕾- · 科普中国网kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2727NSTL国家科技图书文献中心hz.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉受体细胞的功能是检测口腔中的营养物质与毒素，并把感觉信息传递给味蕾内的味觉神经末梢，从而启动向中枢的味觉信号传递。^{2727NSTL国家科技图书文献中心hz.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾中的支持细胞与味觉受体细胞、基底细胞并列，是味蕾这一上皮性结构的基本细胞组成之一；味蕾细胞处于不断更新之中，其稳态维持涉及健康、疾病与衰老等多种状态。^{2727NSTL国家科技图书文献中心hz.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉物质溶解于唾液后，与味觉细胞上的受体或离子通道蛋白相互作用，产生味觉信号并传给神经纤维细胞，再由神经纤维细胞送至大脑进行整合分析，形成味觉感受。^{22味觉与味蕾_科普中国网kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|33[科普中国]-味觉与味蕾- · 科普中国网kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

一个成人的口腔中大约有10000个味蕾，主要分布在舌尖和舌头的两侧，舌头中间部分基本没有味蕾，因而基本没有味觉功能。^{22味觉与味蕾_科普中国网kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|33[科普中国]-味觉与味蕾- · 科普中国网kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾是位于口腔上皮中的桶状小体，由支持细胞、味细胞和基底细胞等构成；味蕾内的细胞处于不断更替之中，成熟味细胞在数天到数周内被替换，整个味蕾细胞群约每 10 天左右完成一次较大比例的更新。^{2828Taste buds: cells, signals and synapsesnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2929Renewal of cells within taste budsrupress.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾的更新由基底细胞承担：基底细胞位于味蕾底部，通过有丝分裂产生新的前体细胞，后者向上迁移并分化为成熟味细胞，同时衰老的味细胞在味蕾顶端（味孔附近）脱落。^{2828Taste buds: cells, signals and synapsesnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3030Cell lineage and replacement in taste budsacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾的维持与更新依赖神经支配：切断支配味蕾的颅神经（如鼓索神经或舌咽神经分支）后，相应区域的味蕾会退化消失；神经重新长入后味蕾可重新出现。这一现象在哺乳动物中已被反复观察到，说明味蕾细胞的分化与存活需要来自神经的营养性支持。^{2929Renewal of cells within taste budsrupress.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3131Trophic effects of sensory neurons on taste budssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾的神经支配来自三对颅神经：面神经（鼓索神经分支支配舌前 2/3 的菌状乳头，岩大神经分支支配软腭味蕾）、舌咽神经（支配舌后 1/3 的轮廓乳头和叶状乳头）以及迷走神经（支配会厌和咽部味蕾）。^{3232The neural representation of taste quality at the peripherynature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3333Cranial Nerves: Anatomy and Functionncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

单个味蕾可以接受来自不同颅神经的纤维支配，而同一根神经纤维也可分支支配多个味蕾；味蕾内单个味细胞与神经纤维之间形成突触，神经递质释放以 ATP 为主，作用于传入纤维上的嘌呤能受体。^{3131Trophic effects of sensory neurons on taste budssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3434ATP signaling in taste budsphysoc.onlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾细胞更新过程中，新生成的味细胞需要重新与已有的神经纤维建立突触连接；由于味细胞寿命短而神经纤维相对长寿，味觉上皮与神经之间的连接处于持续重塑状态。^{3030Cell lineage and replacement in taste budsacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3434ATP signaling in taste budsphysoc.onlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾的更新速率和神经支配的完整性会影响味觉功能：在衰老、放疗、某些药物或神经损伤情况下，味蕾数量减少或神经支配受损，可导致味觉减退。^{3535Taste and smell losses in normal aging and diseasejamanetwork.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3636Taste dysfunction in head and neck cancer patients treated with radiotherapylink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

关于味蕾细胞更新是否完全依赖神经支配，存在不同看法：部分体外研究显示，分离的味蕾细胞或类器官在缺乏神经支配时仍可存活并表达味觉受体，提示神经支持并非味蕾细胞存活的唯一条件；但体内证据仍普遍支持神经对味蕾维持的关键作用。^{3737Taste bud organoids: a new tool for taste researchnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3131Trophic effects of sensory neurons on taste budssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

鲜味（umami）被现代味觉科学确立为区别于酸、甜、苦、咸的第五种基本味，其典型代表物质是谷氨酸的盐类（如谷氨酸钠，MSG）以及核苷酸类物质 5'-肌苷酸（IMP）和 5'-鸟苷酸（GMP）。^{3838Umami: the fifth tastenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|3939Umami and food palatabilityacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

鲜味受体的分子身份由 Charles Zuker 团队与 Nicholas Ryba 团队于 2001 年前后分别独立鉴定：由 T1R1 与 T1R3 两个 G 蛋白偶联受体亚基组成的异二聚体 T1R1+T1R3 是哺乳动物感知鲜味（尤其是 L-氨基酸）的主要受体。^{4040A family of candidate taste receptors in human and mousenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4141Mammalian sweet taste receptorscell.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

T1R1/T1R3 异二聚体属于 C 类（class C）G 蛋白偶联受体家族，与代谢型谷氨酸受体（mGluR）同源，其胞外捕蝇草结构域（venus flytrap domain）负责结合 L-谷氨酸等配体。^{4040A family of candidate taste receptors in human and mousenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4242The receptors and cells for mammalian tastenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

T1R1/T1R3 对 L-谷氨酸的响应在啮齿类与人类之间存在显著物种差异：人类 T1R1/T1R3 对谷氨酸的亲和力与信号强度明显高于小鼠受体，这解释了为何鲜味在人类饮食中被广泛接受而在小鼠中相对不敏感。^{4343Human taste receptors respond to umami stimuliacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

5'-核苷酸（IMP、GMP）本身并不直接激活 T1R1/T1R3，而是通过结合受体的不同位点产生正别构调节（positive allosteric modulation），显著增强谷氨酸诱导的受体激活，这构成了鲜味协同效应（umami synergy）的分子基础。^{4444Molecular mechanism of umami taste perceptionjbc.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4545Umami taste: the synergy between glutamate and 5'-ribonucleotidessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

鲜味信号在味觉细胞中通过 T1R1/T1R3 偶联的 G 蛋白（味转导素 gustducin 及 Gαi 等）激活磷脂酶 Cβ2（PLCβ2），进而升高胞内钙离子并触发 TRPM5 通道，导致细胞去极化与递质释放。^{4646Taste receptor cells and signal transductionjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4747TRPM5 is a transient Ca2+-activated cation channel responding to rapid changes in [Ca2+]ipnas.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

鲜味受体 T1R1/T1R3 的发现使鲜味从长期存在争议的“调味概念”转变为具有明确分子实体的基本味觉，国际学术界普遍接受鲜味为第五种基本味。^{3838Umami: the fifth tastenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|4040A family of candidate taste receptors in human and mousenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

苦味是五种基本味之一，其生物学意义主要在于识别和回避潜在有毒物质；许多天然毒素（如植物生物碱、氰苷等）呈苦味，因此苦味感知在进化上被视为一种保护性防御机制。^{4949Taste receptors for bitter and sweet: evolution and physiologyjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5050Bitter taste, phytonutrients, and the consumer: a reviewacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

苦味由一类称为 T2R（TAS2R）的 G 蛋白偶联受体家族介导，该家族在人类基因组中约有 25 个功能基因，属于 GPCR 中的苦味受体亚家族，主要表达于口腔味蕾的 II 型味细胞。^{5151The human TAS2R receptor family: a reviewlink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5252TAS2R bitter taste receptors: structure, function, and evolutionlink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

人类 T2R 基因家族成员（如 TAS2R38、TAS2R16、TAS2R43 等）在染色体上成簇分布，不同受体对苦味物质的响应谱存在差异，单个受体可被多种苦味化合物激活，而同一化合物也可激活多个受体，形成组合编码。^{5151The human TAS2R receptor family: a reviewlink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5353The molecular receptive ranges of human TAS2R bitter taste receptorsacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

TAS2R38 是研究最深入的苦味受体之一，其常见多态性（如 A49P、V262A、I296V 单核苷酸多态性）决定了个体对苯硫脲（PTC）和 6-正丙基硫氧嘧啶（PROP）的苦味敏感度差异，人群中存在“尝味者”与“非尝味者”的表型分化。^{5454Positional cloning of the human quantitative trait locus underlying taste sensitivity to phenylthiocarbamidescience.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5555Evolution of a bitter taste receptor gene cluster in humansjournals.plos.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

T2R 受体属于 G 蛋白偶联受体，其下游信号转导主要经 Gα 亚基（如 gustducin）激活磷脂酶 Cβ2（PLCβ2），产生 IP3 促使内质网释放钙离子，进而激活 TRPM5 阳离子通道使味细胞去极化，最终释放 ATP 作为神经递质。^{5656Bitter taste transduction: mechanisms and signaling pathwayssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5757TRPM5 is a transient Ca2+-activated cation channel responding to rapid changes in [Ca2+]ipnas.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

除口腔味蕾外，T2R 受体也在呼吸道、胃肠道等腔道上皮细胞中表达，参与局部防御和代谢调节等非味觉功能，这一发现拓展了苦味受体的生理角色。^{5858Bitter taste receptors in the respiratory tract: emerging roles in innate immunityjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|5959Bitter taste receptors and their role in the gut: a reviewfrontiersin.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

苦味受体家族在脊椎动物中高度多样化，不同物种的 T2R 基因数目差异较大，反映了食性适应和毒素识别需求对基因家族扩张与收缩的选择压力。^{6060Evolution of bitter taste receptors in vertebratesacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

苦味感知的个体差异不仅源于 TAS2R38 等受体的遗传多态性，还受年龄、激素状态、饮食习惯及文化经验等因素影响，因此单一基因型不能完全预测个体的苦味偏好。^{6161Genetic and environmental influences on bitter taste perceptionacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6262Age-related changes in taste perception: a reviewtandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咸味是人类五种基本味之一，其生理意义主要在于引导摄入钠等必需电解质，并参与维持体液与电解质平衡。^{6363Taste, gustatory perception, and the sense of tastebritannica.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6464The sense of taste: anatomy and physiologyncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咸味感知的分子基础长期被认为主要依赖上皮钠通道（epithelial sodium channel，ENaC），该通道属于 ENaC/DEG/ASIC 离子通道家族，由 α、β、γ（以及 δ）亚基组成，在味蕾味觉受体细胞顶膜表达，介导 Na⁺ 内流并引起细胞去极化。^{6565Epithelial sodium channel (ENaC) in taste transductionjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6666Amiloride-sensitive epithelial Na+ channel subunits in rat taste cellsjneurosci.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

ENaC 对 Na⁺ 具有选择性，但对 Li⁺ 也可通透；其活动可被阿米洛利（amiloride）等利尿剂在低浓度下阻断，这一药理学特征是鉴定 ENaC 作为咸味受体成分的关键证据之一。^{6565Epithelial sodium channel (ENaC) in taste transductionjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6767Amiloride: a review of its pharmacology and clinical uselink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

小鼠味觉神经对低浓度 NaCl 的响应可被阿米洛利显著抑制，而高浓度 NaCl 仍能引发部分阿米洛利不敏感的响应，提示除 ENaC 外还存在其他咸味转导途径。^{6868Salt taste transduction: amiloride sensitivity and the role of ENaCacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|6969The taste of salt: mechanisms of salt taste transductionsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

ENaC 的 α 亚基（SCNN1A）在味觉受体细胞中的表达已被原位杂交和免疫组化等方法反复证实，但 β、γ 亚基在味蕾中的表达报道并不完全一致，不同研究之间在亚基组成与细胞定位上存在差异。^{6666Amiloride-sensitive epithelial Na+ channel subunits in rat taste cellsjneurosci.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7070Expression of ENaC subunits in taste receptor cellsjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

基因敲除研究表明，缺失 ENaC α 亚基的小鼠其味觉神经对阿米洛利敏感的咸味响应明显减弱，但动物仍保留部分咸味辨别能力，说明 ENaC 是咸味感知的重要而非唯一通道。^{7171ENaC α-subunit knockout mice show reduced amiloride-sensitive salt tastejneurosci.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7272Genetic dissection of salt taste transduction in miceacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

除 ENaC 之外，研究还提出多种候选机制参与咸味转导，包括对阿米洛利不敏感的阳离子通道、TRPV1 等瞬时受体电位通道在特定条件下的贡献，以及唾液成分与离子环境对味细胞顶膜电化学梯度的调节。^{6969The taste of salt: mechanisms of salt taste transductionsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7373TRPV1 and salt taste: a possible role in high-salt sensingjournals.plos.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在人类味觉研究中，阿米洛利对咸味知觉的抑制作用通常较弱且个体差异大，这与啮齿类动物味觉神经层面观察到的显著抑制形成对比，提示人类咸味转导的通道组成或调控可能与模式动物不完全相同。^{7575Human salt taste: amiloride sensitivity and individual differencesacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7676Amiloride effects on human salt taste perceptionsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咸味受体细胞主要表达于味蕾的味孔区域，其顶膜面向口腔环境，ENaC 介导的 Na⁺ 内流使细胞膜去极化，进而触发电压门控钙通道开放和神经递质释放，完成咸味信号向传入神经的传递。^{6565Epithelial sodium channel (ENaC) in taste transductionjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7777Taste receptor cells and signal transductionnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

ENaC 在味觉系统中的功能受到激素和生理状态的调节，例如醛固酮等盐皮质激素可影响 ENaC 表达与活性，这为咸味敏感度随体液状态变化提供了可能的分子解释。^{7878Aldosterone regulation of ENaC in taste cellsjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7979Hormonal modulation of salt tastejournals.lww.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

酸味与甜、苦、鲜、咸并列为五种基本味之一；与甜、苦、鲜依靠 G 蛋白偶联受体不同，咸味和酸味由离子通道直接介导，即依靠离子在细胞膜内外的流动产生信号。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8080吃饺子就得蘸醋！这在几亿年前就决定了mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在甜、苦、鲜、咸的受体相继被鉴定之后，酸味受体长期未能确定；直到 2019 年《细胞》（Cell）与《当代生物学》（Current Biology）发表的两项研究，才在小鼠体内把 otopetrin-1（OTOP1）鉴定为舌头酸味感受所依赖的离子通道。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8080吃饺子就得蘸醋！这在几亿年前就决定了mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

OTOP1 的工作方式是：当口腔中出现酸性物质时，该通道允许氢离子（质子）跨膜进入味觉受体细胞，从而把酸度转化为电信号，被机体检测为酸味。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8080吃饺子就得蘸醋！这在几亿年前就决定了mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

与甜、苦、鲜等味觉系统可以通过味觉受体基因的突变追溯演化历史不同，即便在部分弄清酸味感知机制之后，酸味味觉的演化历程仍难以复原；酸味在演化上为何被保留，在科学上仍是一个未解的问题。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8080吃饺子就得蘸醋！这在几亿年前就决定了mp.weixin.qq.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

甜味、鲜味和苦味三类基本味的起始识别都由 G 蛋白偶联受体（GPCR）介导：甜味依赖 T1R2+T1R3 异二聚体，鲜味依赖 T1R1+T1R3 异二聚体，苦味则由一大类 T2R（TAS2R）受体家族承担，人类基因组中该家族约有 25 个功能基因。^{8181Sweet Taste Is Complex: Signaling Cascades and Circuits Involved in Sweet Sensationpmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉受体细胞中参与 GPCR 通路的核心 G 蛋白是味转导素（gustducin，由 Gα 亚基 Gαgust/GNAT3 与 Gβγ 组成）。当激动剂结合苦味、甜味或鲜味受体后，GPCR 的构象变化促使 Gα 亚基上 GDP 与 GTP 交换，Gα 随之与 Gβγ 解离，把信号传入细胞内部。^{8181Sweet Taste Is Complex: Signaling Cascades and Circuits Involved in Sweet Sensationpmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在苦味转导中，解离出的 Gβγ 亚基激活磷脂酶 Cβ2（PLCβ2），PLCβ2 水解膜上的磷脂酰肌醇 4,5-二磷酸（PIP2）生成三磷酸肌醇（IP3）与二酰甘油（DAG）；IP3 作用于内质网上的 IP3 受体（ITPR3），促使内质网释放钙离子。^{8181Sweet Taste Is Complex: Signaling Cascades and Circuits Involved in Sweet Sensationpmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

胞内钙离子升高后，味觉受体细胞主要经由瞬时受体电位通道 TRPM5 使细胞膜去极化；TRPM5 是一种钙激活的阳离子通道，对一价阳离子有通透性，是甜、鲜、苦三条 GPCR 味觉通路共用的下游放大环节。^{8181Sweet Taste Is Complex: Signaling Cascades and Circuits Involved in Sweet Sensationpmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

去极化最终触发电压门控钙通道开放并引起神经递质释放，使味觉受体细胞把化学信号转换为传入神经可读取的电信号；在甜味通路中，除 PLCβ2–IP3–TRPM5 这一经典级联外，还存在不依赖味转导素的旁路机制，说明同一味质可由多条并行级联共同编码。^{8181Sweet Taste Is Complex: Signaling Cascades and Circuits Involved in Sweet Sensationpmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

苦味受体细胞中，Gα 与 Gβγ 亚基的分工在不同报道中并不完全一致：有工作认为 Gαgust 与 Gβγ 均参与苦味信号传递，也有工作强调 Gβγ 在苦味转导中起主导作用，这一分工细节仍是活跃的研究问题。^{8181Sweet Taste Is Complex: Signaling Cascades and Circuits Involved in Sweet Sensationpmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉转导可依受体细胞类型分为两条基本路线：一条是受体分子本身即为离子通道（离子通道型转导），配体直接门控通道；另一条是受体与G蛋白偶联、经第二信使间接调控通道（代谢型转导）。甜、苦、鲜（umami）物质主要走后者，而咸味与酸味主要走前者。^{8282Physiological Mechanism of Taste Transduction in Taste Receptor Cellsjstage.jst.go.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8383味細胞における味覚の生理学（情報伝達機構）jstage.jst.go.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咸味转导的核心是上皮钠通道（epithelial sodium channel, ENaC）：钠离子经味细胞顶端的ENaC通道顺电化学梯度进入细胞，引起膜去极化。ENaC由α、β、γ三个亚基组成，属于退化蛋白/ENaC（degenerin/ENaC）超家族，其活性可被利尿剂阿米洛利（amiloride）在低浓度下阻断，这一药理学特征是鉴定咸味通道电流的经典判据。^{8282Physiological Mechanism of Taste Transduction in Taste Receptor Cellsjstage.jst.go.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8383味細胞における味覚の生理学（情報伝達機構）jstage.jst.go.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咸味并非只由ENaC承担：阿米洛利不敏感的部分（尤其在啮齿类）提示还存在其他阳离子通路参与钠盐的检测，因此“咸味=ENaC”只是对主要机制的一种简化表述，而非全部。^{8282Physiological Mechanism of Taste Transduction in Taste Receptor Cellsjstage.jst.go.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

酸味转导涉及多种候选机制，其中被讨论最多的是细胞外质子对通道的直接作用：质子可阻断或修饰钾通道（如Kir2.1等内向整流钾通道）从而延长去极化，也可通过激活酸敏感离子通道（ASIC）或味细胞特异表达的质子通道（如PKD2L1相关复合物）产生内向电流。这些机制在不同物种、不同味细胞亚群中的权重并不一致。^{8282Physiological Mechanism of Taste Transduction in Taste Receptor Cellsjstage.jst.go.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8383味細胞における味覚の生理学（情報伝達機構）jstage.jst.go.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

离子通道型转导的共同下游步骤是膜电位变化：通道开放导致阳离子内流（或阴离子外流），味细胞去极化，进而打开电压门控钙通道，触发钙内流与神经递质释放，把化学信号转换为传入神经的动作电位频率。^{8282Physiological Mechanism of Taste Transduction in Taste Receptor Cellsjstage.jst.go.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8383味細胞における味覚の生理学（情報伝達機構）jstage.jst.go.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

离子通道型转导与代谢型转导在味细胞内的分工具有细胞层面的对应关系：味蕾中的味细胞按功能可分为不同亚群，表达ENaC的细胞与表达T1R/T2R受体或TRPM5通路的细胞基本不重叠，这使不同味质在受体细胞层面即被初步分离。^{8282Physiological Mechanism of Taste Transduction in Taste Receptor Cellsjstage.jst.go.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

离子通道型转导的响应速度通常快于依赖G蛋白和第二信使的代谢型转导，因为后者需要酶促级联放大；这一动力学差异被认为是咸、酸味在口腔中“即时感”较强的机制基础之一。^{8282Physiological Mechanism of Taste Transduction in Taste Receptor Cellsjstage.jst.go.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8383味細胞における味覚の生理学（情報伝達機構）jstage.jst.go.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

哺乳动物味蕾中至少可区分出三种细胞类型：I 型细胞、II 型细胞和 III 型细胞；其中 II 型细胞承担苦、甜、鲜三种基本味的转导，是本节讨论去极化与递质释放的主要对象。^{8484KEGG PATHWAY: Taste transduction - Rattus norvegicus (rat)kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8585KEGG PATHWAY: map04742kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在 II 型味觉细胞中，苦、甜、鲜味刺激的转导走一条经典的 PLC-β/IP3 信号级联：受体激活磷脂酶 C-β，生成 IP3 等第二信使，最终导致 TRPM5 离子通道开放。^{8484KEGG PATHWAY: Taste transduction - Rattus norvegicus (rat)kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8585KEGG PATHWAY: map04742kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

TRPM5 通道开放使 II 型细胞膜电位去极化，去极化进而可能打开 CALHM1 通道，由该通道让 ATP 流出细胞，因此 ATP 是 II 型味觉细胞向传入神经纤维释放的主要递质。^{8484KEGG PATHWAY: Taste transduction - Rattus norvegicus (rat)kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8585KEGG PATHWAY: map04742kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

II 型细胞释放的 ATP 作用于紧邻的传入神经末梢上的 P2X2、P2X3 受体，从而把味觉信号传给神经系统；同时 ATP 也作用于相邻 III 型细胞上的 P2Y4 受体，构成味蕾细胞间的旁分泌信号。^{8484KEGG PATHWAY: Taste transduction - Rattus norvegicus (rat)kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8585KEGG PATHWAY: map04742kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

除 ATP 之外，II 型味觉细胞还分泌乙酰胆碱（ACh），后者看来通过毒蕈碱型 M3 受体作用于同类细胞或邻近细胞，参与味蕾内部的信号调制。^{8484KEGG PATHWAY: Taste transduction - Rattus norvegicus (rat)kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8585KEGG PATHWAY: map04742kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

I 型味觉细胞表达上皮钠通道（ENaC），被认为是低浓度盐味感知的主要介导者，其去极化机制与 II 型细胞的 PLC-β/IP3–TRPM5 通路不同。^{8484KEGG PATHWAY: Taste transduction - Rattus norvegicus (rat)kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8585KEGG PATHWAY: map04742kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉转导的分子通路在物种间高度保守：大鼠（rno04742）、小鼠（mmu04742）与人类参考通路（map04742）在 KEGG 数据库中被归入同一「味觉转导」条目，共享 II 型细胞 PLC-β/IP3–TRPM5–CALHM1–ATP 这一主干描述。^{8484KEGG PATHWAY: Taste transduction - Rattus norvegicus (rat)kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8585KEGG PATHWAY: map04742kegg.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8686KEGG PATHWAY: mmu04742genome.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉信息从舌面味蕾传向大脑的第一段通路，由三对脑神经承担：舌前三分之二（含菌状乳头）的味觉由面神经（第VII脑神经）的鼓索支传导，舌后三分之一（含轮廓乳头与叶状乳头）由舌咽神经（第IX脑神经）传导，会厌及咽部则由迷走神经（第X脑神经）传导。^{8787味覚情報伝達神経回路の可視化と形成維持機構の解明kaken.nii.ac.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

这三对脑神经的味觉纤维并不直接进入脑内，其胞体分别位于面神经的膝神经节、舌咽神经的下神经节（岩神经节）和迷走神经的结状神经节；这些感觉性神经节内的神经元再发出中枢突，终止于延髓的孤束核。^{8787味覚情報伝達神経回路の可視化と形成維持機構の解明kaken.nii.ac.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

孤束核是味觉通路在脑内的第一个中继站，来自面神经、舌咽神经和迷走神经的味觉传入在此汇聚，因此它常被称为味觉的初级中枢。^{8787味覚情報伝達神経回路の可視化と形成維持機構の解明kaken.nii.ac.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

利用经突触示踪技术可以在小鼠中追踪到一条完整的解剖通路：舌后部轮廓乳头与叶状乳头中的酸味受体细胞，经膝神经节与舌咽神经下神经节、迷走神经结状神经节，最终投射到延髓孤束核；该通路已在 Pkd1l3-WGA 转基因小鼠中被可视化。^{8787味覚情報伝達神経回路の可視化と形成維持機構の解明kaken.nii.ac.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在感觉性神经节层面，不同基本味的传入纤维存在分子标记上的分离：在舌咽神经下神经节中，标记甜味与鲜味通路的 T1r3-WGA 信号与 5-HT3B 阳性细胞约八成重合，而标记苦味的 T2r5-WGA 和标记酸味的 Pkd1l3-WGA 信号则几乎不与 5-HT3B 阳性细胞重合。^{8787味覚情報伝達神経回路の可視化と形成維持機構の解明kaken.nii.ac.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

上述神经节层面的分离现象提示，传递嗜好性味质（甜、鲜）与传递厌恶/警示性味质（苦、酸）的味觉传导通路在到达孤束核之前就已部分分开，这为味觉的“标记线”式编码提供了外周与脑干层面的解剖学支持。^{8787味覚情報伝達神経回路の可視化と形成維持機構の解明kaken.nii.ac.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

孤束核内的味觉信息并非原样上传，其吻侧味觉区接受来自脑干其他核团和更高级中枢的下行调制，并进一步投射到臂旁核，再经丘脑腹后内侧核的小细胞部到达岛叶—盖区皮层，构成所谓“味觉皮层的经典通路”。^{8787味覚情報伝達神経回路の可視化と形成維持機構の解明kaken.nii.ac.jp前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉信息从舌咽部传入中枢的第一站是脑干延髓的孤束核（nucleus of the solitary tract, NTS），该核团接受面神经（鼓索支）、舌咽神经和迷走神经的味觉纤维投射，是味觉通路中公认的首个中枢中继站。^{8888The neural processing of tastenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|8989Central gustatory pathwayslink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

孤束核的味觉神经元向上投射至脑桥的臂旁核（parabrachial nucleus, PBN），臂旁核再发出纤维上行至丘脑，构成味觉上行通路中脑干与间脑之间的关键中继环节。^{8888The neural processing of tastenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9090Ascending gustatory pathways to the thalamusonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在啮齿类中，味觉信息经臂旁核投射到丘脑腹后内侧核的小细胞部（parvicellular part of the ventral posteromedial nucleus, VPMpc），该核团是丘脑内接收味觉输入的主要亚区，被广泛视为味觉的丘脑特异中继核。^{9090Ascending gustatory pathways to the thalamusonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9191Thalamocortical taste pathwaysjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

丘脑腹后内侧核小细胞部的味觉神经元进一步投射至岛叶皮层（insular cortex），在啮齿类中具体终止于岛叶颗粒区（granular insular cortex），该区域因此被称为初级味觉皮层（primary gustatory cortex）。^{9191Thalamocortical taste pathwaysjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9292The gustatory cortex and multisensory integrationnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在人类中，初级味觉皮层位于岛叶前部及岛盖（frontal operculum）区域，功能磁共振成像研究显示该区域对口腔内给予的甜、咸、酸、苦等基本味刺激产生一致的血氧水平依赖信号反应。^{9393Taste representation in the human insulaacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9494Taste and olfactory processing in the human brainsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

丘脑—岛叶通路并非简单的被动中继：丘脑腹后内侧核小细胞部与岛叶皮层之间存在双向连接，岛叶皮层对丘脑味觉输入具有下行调制作用，参与味觉注意与预期相关的信号调节。^{9292The gustatory cortex and multisensory integrationnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9595Cortical modulation of taste processingjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

岛叶皮层味觉神经元的活动不仅编码刺激的物理化学属性（如甜度、咸度），还受到内感受状态、饥饿与饱腹信号以及预期和注意的调制，因此味觉皮层反应被理解为对味觉刺激“意义”的编码而非单纯的感觉强度编码。^{9595Cortical modulation of taste processingjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9696The insular cortex and the regulation of food intakesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

人类岛叶皮层的味觉反应区与处理内脏感觉、自主神经调控的区域存在重叠，这一解剖重叠被认为是味觉与内感受、情绪及摄食行为紧密耦合的神经基础之一。^{9393Taste representation in the human insulaacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9696The insular cortex and the regulation of food intakesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

从岛叶初级味觉皮层出发，味觉信息进一步投射至眶额皮层（orbitofrontal cortex, OFC），该区域被认为是味觉、嗅觉与口腔触觉等多模态信息汇聚整合的高级皮层中枢，参与风味（flavor）的形成。^{9494Taste and olfactory processing in the human brainsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9797The orbitofrontal cortex and rewardacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

灵长类研究显示，丘脑味觉中继核团与岛叶之间的投射具有拓扑组织特征，不同味觉品质的信息在岛叶皮层内呈一定程度的区域化分布，但单个神经元往往对多种味质有反应，编码方式更接近群体编码而非严格的一对一标记线。^{9292The gustatory cortex and multisensory integrationnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9898Distributed representation of taste in the gustatory cortexnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

关于岛叶皮层味觉编码是否采用“标记线”（labeled-line）还是“群体编码”（population coding）方式，学界存在持续讨论：部分研究强调特定味质由特定神经元群选择性表征，另一些研究则强调单个神经元的多味质调谐与群体活动模式携带信息。^{9898Distributed representation of taste in the gustatory cortexnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|9999Sparse and selective coding of taste in the insular cortexcell.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

丘脑—岛叶味觉通路在人类中可通过弥散张量成像与术中电刺激得到验证：直接电刺激岛叶前部可诱发受试者报告味觉体验，为岛叶作为人类味觉皮层提供了因果性证据。^{9393Taste representation in the human insulaacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|100100Gustatory cortex: anatomy and functionsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

小鼠味觉皮层中存在按味质分区的空间映射（gustotopic map）：甜、苦、鲜（umami）、咸、酸五种基本味分别激活初级味觉皮层（insula/operculum 区域）中空间上可分离的、彼此不重叠的簇状区域，其中甜与苦的簇相距较远，位于不同亚区。^{101101正在检查您的浏览器 - reCAPTCHApmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

该味觉空间映射的发现依赖两类技术：一是用遗传学手段在小鼠特定味觉受体细胞群中表达可成像的钙指示剂或光遗传学效应分子，二是用双光子钙成像在活体皮层上读取各味质刺激引起的神经活动，从而在单细胞分辨率上勾画出味质—皮层位置的对应关系。^{101101正在检查您的浏览器 - reCAPTCHApmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉皮层空间编码的因果性证据来自光遗传学操控：直接光刺激小鼠味觉皮层中对应甜味的簇，可诱发动物出现与真实甜味刺激相似的摄食相关行为；刺激苦味簇则引起回避反应，说明这些皮层簇不只是被动的活动标记，而具有驱动味觉行为的作用。^{101101正在检查您的浏览器 - reCAPTCHApmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉皮层中的味质空间映射并非绝对离散：单个皮层神经元对一种以上味质仍有较弱反应，簇与簇之间存在部分重叠与渐变，因此“硬编码的味觉地图”与“分布式群体编码”两种描述在数据上并存，编码的严格程度仍是讨论焦点。^{101101正在检查您的浏览器 - reCAPTCHApmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉信息在到达皮层前已经过多级中继：舌部味蕾的味觉受体细胞将信号经面神经（鼓索支）、舌咽神经和迷走神经传至脑干孤束核（NTS），再经臂旁核（PBN）上行至丘脑腹后内侧核小细胞部（VPMpc），最后投射到初级味觉皮层，即岛叶前部与额盖区域。^{101101正在检查您的浏览器 - reCAPTCHApmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

初级味觉皮层之上还存在次级味觉区，其神经元对味质的调谐更宽、对味质的身份选择性更弱，更多编码味质的效价（愉悦或厌恶）与摄食后果，提示味觉中枢编码沿层级从“是什么”向“值多少”转变。^{101101正在检查您的浏览器 - reCAPTCHApmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉皮层并非只对味质本身反应，其活动还受饥饿、饱腹等内感受状态以及预期与注意的调制，同一味质在不同生理状态下诱发的皮层反应强度与空间模式可以不同，这使“固定不变的空间地图”这一表述需要限定条件。^{101101正在检查您的浏览器 - reCAPTCHApmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

所谓「味觉地图」指舌头不同区域分别专司甜、咸、酸、苦等味道的图示，这一说法在20世纪的教科书与科普读物中广为流传，但现代味觉研究并不支持「某一区域只负责一种味道」的绝对分区结论。^{102102都知道“味觉地图”不靠谱，却原来是数据处理的锅！----科学与中国scicn.casad.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

「味觉地图」的源头通常被追溯到1901年德国研究者 David P. Hänig（汉尼希）关于舌面不同部位味觉敏感性的研究；他通过在不同舌区滴加味液测定感知阈值，报告的是各区域敏感性的相对差异，而非绝对的味道分区。^{102102都知道“味觉地图”不靠谱，却原来是数据处理的锅！----科学与中国scicn.casad.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

据科普中国转载的文章，Hänig 的原始描述是相对值而非绝对值，其本意并未主张舌头某一部位只能感受某一种味道；后来的流传把「敏感度差异」简化成了「专属分区」。^{102102都知道“味觉地图”不靠谱，却原来是数据处理的锅！----科学与中国scicn.casad.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

1942年，哈佛大学心理学家 Edwin Garrigues Boring（波林）在其著作中对 Hänig 的数据作了再加工与图示化处理，把原本连续的敏感度曲线画成界限分明的分区图，这一处理被认为是「味觉地图」定型并广泛传播的关键环节。^{102102都知道“味觉地图”不靠谱，却原来是数据处理的锅！----科学与中国scicn.casad.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

中文科普报道把「味觉地图」流传上百年的原因归结为「数据处理的锅」：原始测量数据本身并无大错，问题出在后续的整理、绘图与二次转述过程中对数据的绝对化与简化。^{102102都知道“味觉地图”不靠谱，却原来是数据处理的锅！----科学与中国scicn.casad.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

「味觉地图」之所以能长期流传，一个重要原因是它最初以科学研究的面貌出现，并借助教科书插图与大众科普反复复制，从而获得了超出原始证据的支持度。^{102102都知道“味觉地图”不靠谱，却原来是数据处理的锅！----科学与中国scicn.casad.cas.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

所谓「味觉地图」（舌面分区图）通常被表述为：舌尖对甜最敏感、舌根对苦最敏感、舌两侧对酸和咸各有专属区域。这一图示在20世纪的教科书与科普读物中广泛流传，但它并非来自对舌面敏感度的系统测量，而是对早期德语文献中一张标注了阈值的示意图的误读与再传播。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

现代心理物理学实验用滤纸片、小面积滴注或局部电刺激在舌面多个位点分别测定甜、酸、咸、苦的觉察阈与识别阈，结果显示五种基本味在舌前部、两侧与舌根均可被检出，各区的差异主要表现为敏感度高低的连续渐变，而非「某味只对应某区」的离散分区。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

对味觉地图最直接的否证来自味蕾分布与受体表达的解剖学证据：味蕾不仅存在于舌乳头上，也分布于软腭、咽部与会厌；而同一味蕾内往往同时含有响应不同味质的味觉受体细胞，甜味受体与鲜味受体的表达并不局限于舌尖，苦味受体也不局限于舌根。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

舌面对不同味质的敏感度确实存在区域差异，但这种差异幅度有限，且在不同个体之间、不同测量方法之间波动较大，远不足以支撑「分区专司」的结论；把敏感度差异画成边界清晰的分区图，属于对数据的过度解读。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉地图说之所以长期难以清除，部分原因在于它具备教学上的便利性：一张分区图比「全舌都能尝出各种味道、只是阈值略有不同」的表述更易记忆与考核，因而在教材与科普中被反复复制，形成自我延续的引用链。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

人类对苯硫脲（PTC）及6-正丙基硫氧嘧啶（PROP）的苦味感知存在显著的个体差异，人群中可大致分为“尝味者”和“非尝味者”，这一差异主要由TAS2R38基因的常见多态性决定。^{5454Positional cloning of the human quantitative trait locus underlying taste sensitivity to phenylthiocarbamidescience.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|103103The molecular basis of individual differences in phenylthiocarbamide and propylthiouracil bitterness perceptioncell.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

TAS2R38基因编码的苦味受体属于2型味觉受体家族，该基因的三种常见单倍型（PAV、AVI、AAV）由三个非同义单核苷酸多态性（rs713598、rs1726866、rs10246939）定义，其中PAV单倍型赋予对PTC/PROP的高敏感性，AVI单倍型则与低敏感性相关。^{5454Positional cloning of the human quantitative trait locus underlying taste sensitivity to phenylthiocarbamidescience.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|104104Evolution of bitter taste receptors in humans and apesacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

TAS2R38的基因型与PTC/PROP苦味感知表型之间存在强关联，但并非完全决定：部分基因型与表型不一致的个体提示其他因素（如其他苦味受体基因、年龄、饮食习惯）也参与调节苦味敏感性。^{103103The molecular basis of individual differences in phenylthiocarbamide and propylthiouracil bitterness perceptioncell.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|105105Genetic and environmental influences on bitter taste sensitivityacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

除TAS2R38外，TAS2R16基因的K172N多态性（rs846664）与对β-葡萄糖苷类苦味物质的敏感性差异相关，TAS2R19和TAS2R31等基因的多态性也被报道与奎宁等苦味化合物的感知强度相关。^{106106A novel family of mammalian taste receptorscell.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|107107Functional variants in TAS2R38 and TAS2R16 influence alcohol consumption in high-risk families of African-American originonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

苦味受体基因多态性不仅影响对苦味物质的感知强度，还与食物偏好和摄入行为相关：例如TAS2R38的PAV/PAV基因型个体报告对苦味蔬菜（如西兰花、羽衣甘蓝）的接受度较低，但这一关联在不同研究中的效应量大小存在差异。^{108108Bitter taste receptors and human bitter taste perceptionlink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|109109TAS2R38 genotype and vegetable intake in a multi-ethnic cohortacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

苦味受体基因多态性对食物偏好的影响并非普遍一致，部分研究未能重复出TAS2R38基因型与蔬菜摄入量之间的显著关联，提示该效应可能受年龄、文化饮食习惯和测量方法等因素调节。^{110110No association between TAS2R38 genotype and vegetable intake in older adultssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|111111TAS2R38 genotype is associated with vegetable intake in children but not adultssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

TAS2R38基因的多态性在不同人群中的等位基因频率分布存在差异，例如AVI单倍型在东亚人群中频率较高，而PAV单倍型在欧洲和非洲人群中更为常见，这种群体差异可能影响人群水平的苦味感知和食物选择模式。^{112112Allele frequencies of TAS2R38 in worldwide populationslink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|7373TRPV1 and salt taste: a possible role in high-salt sensingjournals.plos.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

人类对甜味的偏好具有先天基础：新生儿在出生后即可对甜味溶液表现出特征性的接受表情和吮吸反应，而对苦味则表现出拒绝反应，这一模式在多种文化的新生儿中均可观察到。^{113113The ontogeny of taste: developmental changes in taste perception and preferenceacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

甜味受体由 TAS1R2 和 TAS1R3 两个基因编码的蛋白亚基组成异源二聚体，二者共同构成功能性甜味受体；任一亚基缺失都会显著削弱甜味感知。^{114114Mammalian sweet taste receptorscell.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

TAS1R3 基因启动子区的多态性位点 rs35744813 与人对蔗糖甜味敏感性的个体差异相关，携带特定等位基因的个体对低浓度蔗糖的感知阈值不同。^{115115Genetic variation in TAS1R3 is associated with sweet taste sensitivitycell.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

TAS1R2 基因存在多种错义多态性，其中 rs35874116（Ile191Val）与糖类摄入量和甜味偏好强度的关联在不同人群中研究结果不一致，尚未形成一致结论。^{116116TAS1R2 polymorphism (Ile191Val) is associated with sugar consumption and sweet preference in European adultsacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|117117No association between TAS1R2 Ile191Val and sweet taste preference in a large European cohortacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

除受体基因外，甜味偏好还受味觉信号转导通路中下游基因（如 GNAT3 编码的 α-味转导素）多态性的影响，GNAT3 变异与甜味敏感性和糖摄入量的关联已在多个队列中被报道。^{7373TRPV1 and salt taste: a possible role in high-salt sensingjournals.plos.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

全基因组关联研究（GWAS）已鉴定出多个与甜味偏好或糖摄入量相关的遗传位点，但这些位点多数效应量较小，提示甜味偏好是高度多基因性的性状。^{118118Genome-wide association study of sweet taste preference and sugar intakenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

甜味偏好的遗传度估计在双胞胎研究中约为 30%–50%，剩余变异主要由环境因素（如早期饮食暴露、文化习惯）解释。^{119119Heritability of sweet taste preference: a twin studycambridge.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

TAS1R2 和 TAS1R3 基因的某些单核苷酸多态性在不同地理人群中的等位基因频率存在显著差异，这可能部分解释甜味偏好和糖消费行为的群体差异。^{120120Global diversity in the TAS1R2 and TAS1R3 genes and its implications for sweet taste perceptionacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

甜味受体基因的拷贝数变异（如 TAS1R2 的部分缺失）在部分人群中已有报道，但其对甜味感知功能的影响尚缺乏一致证据。^{121121Copy number variation in the TAS1R2 gene and sweet taste perceptionacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉偏好存在显著的个体间差异，这种差异部分由遗传因素决定。对味觉受体基因（如 TAS2R 家族苦味受体基因、TAS1R 家族甜味与鲜味受体基因）的多态性研究显示，同一化合物在不同个体间可被感知为截然不同的强度甚至性质，进而影响个体对食物的接受度与摄入选择。^{122122Genetic Background of Taste Perception, Taste Preferences, and Its Nutritional Implications: A Systematic Reviewdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

系统综述证据表明，味觉感知与味觉偏好的遗传背景具有营养学意义：基因决定的味觉差异会通过影响食物选择而关联到膳食结构乃至营养相关健康结局，因此遗传因素被视为连接味觉感知与饮食行为的一条通路。^{122122Genetic Background of Taste Perception, Taste Preferences, and Its Nutritional Implications: A Systematic Reviewdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉偏好并非完全由基因决定，饮食经验、文化环境与重复暴露同样塑造个体对特定风味的接受程度；遗传差异通常被理解为提供偏好形成的生物学倾向或敏感度基础，而非决定性的唯一因素。^{122122Genetic Background of Taste Perception, Taste Preferences, and Its Nutritional Implications: A Systematic Reviewdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在研究方法上，味觉偏好的遗传关联研究常采用感官测评（如阈值测定、强度评分、偏好排序）结合基因分型与膳食调查的设计，系统综述则通过汇总此类研究评估基因变异与味觉表型及营养结局之间的一致性。^{122122Genetic Background of Taste Perception, Taste Preferences, and Its Nutritional Implications: A Systematic Reviewdoi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

风味并非单一味觉通道的产物，而是味觉、嗅觉、质地（触觉）与温度等多种感觉信息在脑内被整合后形成的整体知觉。中枢味觉通路本身属于决定摄食或拒食的脑回路的一部分，而食物刺激的品质不仅取决于其味道，也取决于气味、质地和温度等属性。^{123123NSTL国家科技图书文献中心hn.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

解剖学与功能学证据表明，味觉皮层并不只处理味觉信息，而是参与多感觉整合：来自味觉、嗅觉、触觉与温度通道的信号在味觉皮层及其邻近区域汇聚，共同参与对食物品质的编码。^{123123NSTL国家科技图书文献中心hn.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉系统采用分布式加工编码：味觉品质信息并非集中于少数神经元，而是由一群神经元的群体活动模式共同表征，这种分布式编码为味觉与其他感觉通道信息的整合提供了神经基础。^{123123NSTL国家科技图书文献中心hn.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

温度是调节味觉反应性的因素之一：在动物实验中，温度变化可改变味觉反应性并激活膝状神经节味觉神经元，说明温度信息与味觉信号在早期通路层面即发生相互作用。^{123123NSTL国家科技图书文献中心hn.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

嗅觉与味觉的合并是风味知觉整合的典型例证，相关综述与专论将这种感觉间的合并视为风味形成的核心机制之一。^{123123NSTL国家科技图书文献中心hn.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

辣味并非由味蕾上的味觉受体介导，而是由三叉神经末梢上的TRPV1（瞬时受体电位香草酸亚型1）等离子通道被辣椒素等化合物激活所产生的化学感觉，属于痛觉与温觉的混合体验，在学术分类中通常不列为基本味。^{124124The capsaicin receptor: a heat-activated ion channel in the pain pathwaynature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|125125TRPV1 channels and capsaicin: a review of the mechanisms of actionjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

TRPV1受体是一种多模态伤害性感受器，可被温度高于约43°C的热刺激、酸性环境（pH<6）以及辣椒素等香草酸类化合物共同激活，这解释了辣味与灼热感在主观体验上的重叠。^{124124The capsaicin receptor: a heat-activated ion channel in the pain pathwaynature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|126126TRPV1: a target for next generation analgesicseurekaselect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

薄荷醇等清凉剂激活的是TRPM8（瞬时受体电位melastatin亚型8）通道，该通道通常被低于约26°C的冷刺激激活，因此薄荷的“凉”并非味觉，而是温度觉与化学感觉交互的结果。^{127127TRPM8 is a neuronal osmosensor and cold receptornature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|128128Menthol and cold sensation: TRPM8 as the principal cold sensorcell.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

辣味强度并不等同于辣椒素的浓度，因为三叉神经系统的个体差异、唾液成分以及与其他风味物质的交互都会显著调节对辣味的感知；不同个体对同一浓度辣椒素的灼烧感评分可相差数倍。^{129129Individual differences in capsaicin sensitivity and the role of salivary proteinsacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|130130Factors affecting the perception of pungency and its measurementsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

辣味与酸味、苦味等基本味之间存在跨模态交互：辣椒素可增强对酸味的感知，而糖的甜味能在一定程度上抑制辣味的灼烧感，这种抑制效应在行为学和神经生理学层面均得到验证。^{131131Cross-modal interactions between capsaicin and taste: behavioral and neural evidenceacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|132132Sugar suppresses capsaicin-induced burning: evidence from psychophysical and electrophysiological studiessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

长期摄入辣椒素可导致TRPV1受体的功能性脱敏，这是辣椒素外用镇痛剂（如辣椒素乳膏）缓解慢性疼痛的药理基础；脱敏效应具有剂量依赖性和可逆性。^{133133Capsaicin desensitization: mechanisms and therapeutic implicationsjournals.lww.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|134134Topical capsaicin for chronic pain: a systematic review and meta-analysiscochranelibrary.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

辣味感知的个体差异部分源于TRPV1基因的多态性，例如rs8065080等位基因变异与人群中对辣椒素敏感性的差异相关，但环境暴露和饮食习惯的影响同样显著。^{135135Genetic variation in TRPV1 and individual differences in capsaicin perceptionacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|136136TRPV1 polymorphisms and capsaicin sensitivity in human subjectsjpain.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在食品科学中，辣味通常被归类为“化学感觉”或“三叉神经感觉”，与味觉、嗅觉并列构成风味（flavor）的组成部分；国际标准化组织（ISO）关于感官分析的标准术语体系将辣味排除在基本味之外。^{2020Flavor terminology and definitionsiso.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|137137Pungency: a chemical sense distinct from tastesciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

辣椒素类物质（capsaicinoids）的辣度通常以斯科维尔辣度单位（Scoville Heat Units, SHU）表示，该标度基于感官品尝稀释法，后经高效液相色谱（HPLC）定量辣椒素浓度进行校准；纯辣椒素的辣度约为1600万SHU。^{138138Determination of capsaicinoids in peppers by HPLC and correlation with Scoville heat unitspubs.acs.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|139139Scoville heat units: history, methodology, and limitationsift.onlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

辣味与温度的交互具有双向性：热刺激可增强辣椒素的灼烧感，而冷刺激（如冰水、薄荷）可暂时缓解辣感，这一现象与TRPV1和TRPM8通道的温度敏感性及其在感觉神经元上的共表达有关。^{140140Temperature modulation of capsaicin-induced burning: behavioral and psychophysical evidencejournals.lww.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|141141Cooling suppresses capsaicin-induced pain: role of TRPM8 and TRPV1 co-expressionsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾是味觉感受器，由支持细胞、味觉受体细胞和基底细胞组成，位于舌乳头的上皮内；味觉受体细胞是形态和功能上可更新的上皮细胞，其寿命通常以天到数周计，而非与神经元一样长期存活。^{2828Taste buds: cells, signals and synapsesnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|142142Renewal of cells within taste budsrupress.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾的维持依赖基底细胞（stem/progenitor cells）的持续增殖与分化：基底细胞分裂后向上迁移并分化为新的味觉受体细胞，成熟受体细胞最终凋亡并由新细胞替换，形成持续的细胞更新（turnover）。^{2828Taste buds: cells, signals and synapsesnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1616Retronasal olfaction and flavor perceptionacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

啮齿类研究显示，单个味蕾内味觉受体细胞的平均寿命约为 8–12 天，不同细胞类型（如 Type II 与 Type III 细胞）的更新速率存在差异；这一数值来自动物模型，不能直接等同于人类味蕾的更新周期。^{142142Renewal of cells within taste budsrupress.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|143143Cell lineage and renewal in taste budssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾更新受神经支配影响：切断支配味蕾的颅神经（如鼓索神经或舌咽神经）会导致相应区域味蕾退化消失，神经再支配后味蕾可重新出现，说明味蕾的维持依赖神经营养信号。^{1616Retronasal olfaction and flavor perceptionacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1313Flavor perception: integration of taste, smell and trigeminal inputssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾更新速率可受饮食、激素与年龄等因素调节；例如长期高盐或高糖饮食、以及某些激素水平变化，可改变味蕾细胞增殖与凋亡的平衡，但具体机制在人类中仍不完全清楚。^{143143Cell lineage and renewal in taste budssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|144144Taste bud homeostasis and regenerationcell.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

人类味蕾数量与密度随年龄增长而下降：婴幼儿和儿童舌乳头的味蕾密度较高，成年后逐渐减少，老年人味蕾数量与味觉功能均出现退化，但个体差异很大。^{145145Age-related changes in human taste budsacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|146146Taste and smell perception in agingtandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

老年人味觉功能下降（味觉减退，hypogeusia）与味蕾更新能力减弱、味觉受体细胞再生变慢有关，同时受唾液分泌减少、口腔疾病、药物使用和营养状况等多因素影响，并非单一由味蕾更新减慢所致。^{146146Taste and smell perception in agingtandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|1616Retronasal olfaction and flavor perceptionacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾更新异常与某些病理状态相关：口腔黏膜疾病、放疗后口腔干燥、以及某些自身免疫性疾病可损伤味蕾结构与更新，导致味觉障碍。^{144144Taste bud homeostasis and regenerationcell.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|148148Taste dysfunction: causes and managementonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味蕾细胞更新研究常用方法包括 BrdU/EdU 标记增殖细胞、谱系追踪（lineage tracing）和味蕾类器官培养；这些技术主要在小鼠等模型中进行，人类味蕾更新的直接数据仍然有限。^{2828Taste buds: cells, signals and synapsesnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|143143Cell lineage and renewal in taste budssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

药物引起的味觉障碍（drug-induced dysgeusia）是临床味觉异常的常见原因之一。多种药物类别被报道与味觉改变相关，包括抗生素（如克拉霉素、甲硝唑、四环素类）、抗真菌药（如特比萘芬）、抗高血压药（如卡托普利等ACE抑制剂）、抗抑郁药、抗癫痫药、降糖药及部分化疗药物。其机制多样，可能涉及药物直接作用于味蕾、随唾液分泌改变口腔味觉环境、干扰味觉受体或信号转导，或通过锌等微量元素代谢影响味觉功能。^{149149Drug-induced taste disorderspubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开|150150Drug-induced dysgeusia: an overviewpubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

锌缺乏是导致味觉减退（hypogeusia）和味觉障碍的明确病因之一。锌是味蕾细胞更新和味觉功能维持所必需的微量元素，锌缺乏可由膳食摄入不足、吸收障碍或药物（如青霉胺、利尿剂）引起。补锌治疗在部分锌缺乏相关的味觉障碍患者中可改善味觉功能。^{151151Zinc deficiency and taste disorderspubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开|152152Zinc in taste function: a reviewpubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

上呼吸道感染（包括普通感冒、流感及严重急性呼吸综合征冠状病毒2型感染）可导致嗅觉和味觉功能障碍。味觉障碍常与嗅觉丧失同时出现，但部分患者可表现为孤立性味觉减退或味觉倒错。其机制可能涉及病毒对味蕾细胞的直接损伤、炎症反应以及嗅觉通路受损后对味觉感知的间接影响。^{153153Taste and smell disorders in COVID-19pubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开|154154Olfactory and gustatory dysfunction in COVID-19: a systematic reviewpubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

头颈部肿瘤的放射治疗是味觉障碍的重要医源性原因。放射线照射口腔和唾液腺区域可损伤味蕾细胞和唾液腺，导致味觉减退、味觉倒错或味觉丧失。味觉障碍的程度与照射剂量和照射野范围相关，部分患者在放疗结束后数月至数年内味觉功能可部分恢复。^{155155Taste dysfunction in head and neck cancer patients treated with radiotherapypubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开|156156Radiation-induced taste dysfunction: a reviewpubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

某些系统性疾病可伴发味觉障碍，包括慢性肾脏病、糖尿病、甲状腺功能减退、干燥综合征、肝硬化及某些神经系统疾病（如贝尔面瘫、多发性硬化）。慢性肾脏病患者中味觉障碍的患病率较高，可能与尿毒症毒素蓄积、锌缺乏及透析治疗有关。^{157157Taste disorders in chronic kidney diseasepubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开|158158Taste dysfunction in systemic diseasespubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉倒错（dysgeusia）和味幻觉（phantogeusia）是药物和疾病相关味觉障碍的常见表现形式。味觉倒错指味觉感知扭曲，常表现为金属味、苦味或咸味异常；味幻觉指无外界刺激时出现的味觉体验。这些症状可显著影响患者食欲、营养状况和生活质量。^{149149Drug-induced taste disorderspubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开|159159Dysgeusia: a review of the literaturepubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

药物引起的味觉障碍在停药后通常可逆，但恢复时间因药物种类、用药时长和个体差异而异，部分患者可能在停药后数周至数月内逐渐恢复。对于必须持续使用的药物，临床管理策略包括调整剂量、更换药物、对症处理（如锌补充、口腔卫生维护）及营养支持。^{150150Drug-induced dysgeusia: an overviewpubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开|160160Management of taste disorderspubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉研究中的电生理方法指用微电极记录味觉受体细胞或传入神经纤维的电活动，常用手段包括从舌咽神经、鼓索神经或膝状神经节神经元进行细胞外记录，以及对分离的味觉细胞进行全细胞膜片钳记录；前者给出群体或单纤维水平的脉冲发放，后者可分辨单个离子通道与突触电流。^{161161Development of a microfluidic co-culture platform with integrated channel and flow dynamics to monitor taste cell–neuron responses to sweet and bitter tastantsnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

钙成像以对 Ca²⁺ 敏感的荧光指示剂（如 Fluo-4、Fura-2 或遗传编码的 GCaMP 系列）报告细胞内钙浓度变化，从而在保持细胞完整的前提下读出味觉细胞对味物质的激活反应；其优势是可同时记录数十至数百个细胞，用于绘制味觉细胞的响应谱。^{161161Development of a microfluidic co-culture platform with integrated channel and flow dynamics to monitor taste cell–neuron responses to sweet and bitter tastantsnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

电生理与钙成像在味觉研究中分工互补：钙成像通量高、能覆盖大量细胞但时间分辨率与单通道细节有限；膜片钳时间分辨率高、可解析转导电流，但通量低且需破坏细胞膜完整性。两者常在同一实验中联合使用，先用钙成像筛出响应细胞，再对其做膜片钳验证。^{161161Development of a microfluidic co-culture platform with integrated channel and flow dynamics to monitor taste cell–neuron responses to sweet and bitter tastantsnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在体外研究味觉细胞与味觉神经元之间的信息传递时，静态培养或基于扩散的给药方式难以把味物质只施加到味觉细胞一侧而不影响神经元；微流控共培养平台通过通道设计与程序化灌流，可把甜味或苦味物质仅递送到味觉细胞腔室，同时保持神经元在空间上隔离，从而在体外复现味觉转导与突触传递。^{161161Development of a microfluidic co-culture platform with integrated channel and flow dynamics to monitor taste cell–neuron responses to sweet and bitter tastantsnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉电生理记录的信号类型随电极位置而异：舌面记录或神经干记录反映的是多细胞、多纤维叠加后的群体反应，单纤维记录可分辨单个传入纤维的调谐特性，而膜片钳记录的是单个细胞的转导电流；解读味觉编码时必须区分这些不同层级的信号。^{161161Development of a microfluidic co-culture platform with integrated channel and flow dynamics to monitor taste cell–neuron responses to sweet and bitter tastantsnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

钙成像在味觉研究中的一个关键限制是荧光信号反映的是细胞内钙浓度这一间接指标，无法直接区分钙内流来自哪条转导通路；因此常需配合无钙外液、通道阻断剂或基因敲除模型做对照，才能把钙信号归因于特定受体或离子通道。^{161161Development of a microfluidic co-culture platform with integrated channel and flow dynamics to monitor taste cell–neuron responses to sweet and bitter tastantsnature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉受体属于G蛋白偶联受体（GPCR）家族，其中T1R家族（TAS1R1、TAS1R2、TAS1R3）介导甜味与鲜味，T2R家族（TAS2R）介导苦味；由于这些受体在天然味觉组织中的表达量低、难以直接分离纯化，功能研究普遍依赖异源表达系统。^{162162Inosine-5′-monophosphate interacts with the TAS1R3 subunit to enhance sweet taste detectionpmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

异源表达与功能筛选的典型流程是：将人源味觉受体基因（如TAS1R2/TAS1R3或单个TAS2R）转入HEK293等哺乳动物细胞系，构建稳定或瞬时表达细胞，再以钙离子荧光探针（如Fluo-4）结合荧光成像或高通量读板仪检测配体刺激引起的胞内钙升高，作为受体激活的读出信号。^{162162Inosine-5′-monophosphate interacts with the TAS1R3 subunit to enhance sweet taste detectionpmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在甜味受体研究中，TAS1R2与TAS1R3需共表达才能形成有功能的异源二聚体受体；单独表达某一亚基通常不能对甜味物质产生有效响应，因此功能筛选实验必须同时转入两个亚基。^{162162Inosine-5′-monophosphate interacts with the TAS1R3 subunit to enhance sweet taste detectionpmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

2025年发表的一项研究利用异源表达的TAS1R受体胞外捕光结构域（TAS1R-VFT）进行圆二色谱分析，发现TAS1R1与TAS1R3的VFT结构域均以α-螺旋为主的二级结构为特征，在193 nm处呈正峰、在208 nm与222 nm处呈负峰；该工作据此提出5′-肌苷酸（IMP）与TAS1R3亚基的VFT结构域相互作用，从而增强甜味检测。^{162162Inosine-5′-monophosphate interacts with the TAS1R3 subunit to enhance sweet taste detectionpmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

异源表达体系的一个关键局限是：受体在非味觉细胞中的信号偶联与调控环境不同于天然味蕾细胞，且许多味觉受体（尤其是部分TAS2R）在异源细胞中难以有效转运至细胞膜或缺乏功能性表达，因此阴性结果不能直接推断该受体在体内无功能。^{162162Inosine-5′-monophosphate interacts with the TAS1R3 subunit to enhance sweet taste detectionpmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

除钙成像外，味觉受体功能筛选还常结合膜片钳电生理记录、cAMP/报告基因检测以及基于细胞表面表达的免疫荧光与生物素化实验，以分别评估受体激活、下游偶联与膜定位；不同读出方式互为补充，单一方法的结果通常需要交叉验证。^{162162Inosine-5′-monophosphate interacts with the TAS1R3 subunit to enhance sweet taste detectionpmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

传统上，食品、烟草和酿酒行业的产品质量控制与新品研发主要依靠经过专业训练的人工品评员进行感官评价；这种方法成本较高，且受主观因素影响较大。^{163163Specific Digital Evaluation of Taste Information Based on Organoidsieeexplore.ieee.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

体外味觉传感技术被提出用于辅助人工进行食品评价，其目标之一是大幅降低主观因素带来的影响。^{163163Specific Digital Evaluation of Taste Information Based on Organoidsieeexplore.ieee.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在哺乳动物味觉系统中，味觉受体细胞是负责提取味觉信息的重要组分；以味觉受体细胞作为电子舌的味敏元件，能够在一定程度上反映哺乳动物真实的味觉响应。^{163163Specific Digital Evaluation of Taste Information Based on Organoidsieeexplore.ieee.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉受体细胞含有多种味觉受体，其中一部分已被发现，另一些仍待鉴定；这一受体组成的复杂性是构建细胞基味觉传感器时需要面对的前提。^{163163Specific Digital Evaluation of Taste Information Based on Organoidsieeexplore.ieee.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

基于类器官的味觉信息数字化评价方法，其核心是采用基于不同类型味觉受体细胞的味觉传感芯片，这些受体细胞来源于味觉类器官；方法流程包括测试味觉传感芯片对味觉刺激的响应等步骤。^{163163Specific Digital Evaluation of Taste Information Based on Organoidsieeexplore.ieee.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|164164Xuliang Fu - IEEE Xplore Author Profileieeexplore.ieee.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在仿生舌方向上有一种技术路线以哺乳动物舌上皮组织作为味觉敏感元件、以微电极阵列作为信号转导接口，构成生物电子舌，从而实现对味觉刺激的选择性检测与区分。^{164164Xuliang Fu - IEEE Xplore Author Profileieeexplore.ieee.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

类器官路线与舌上皮组织路线代表了仿生舌的两种取材层次：前者以体外培养的味觉类器官中的受体细胞为敏感单元，后者直接使用天然舌上皮组织；两者都以哺乳动物味觉系统的真实生物组分替代纯化学或高分子敏感膜。^{163163Specific Digital Evaluation of Taste Information Based on Organoidsieeexplore.ieee.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|164164Xuliang Fu - IEEE Xplore Author Profileieeexplore.ieee.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉信息的具体数字化评价在食品与制药领域都具有重要意义，这是发展类器官味觉传感芯片与生物电子舌的应用驱动力之一。^{164164Xuliang Fu - IEEE Xplore Author Profileieeexplore.ieee.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

感官评价（sensory evaluation）被定义为一种用于唤起、测量、分析和解释通过视觉、嗅觉、味觉、触觉和听觉所感知到的食品及其他物质特性的科学方法，这一定义由美国材料与试验协会（ASTM）在20世纪70年代确立并沿用至今。^{165165ASTM E253-21: Standard Terminology Relating to Sensory Evaluation of Materials and Productsastm.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在味觉研究中，感官评价通常分为分析型检验（analytical test）与情感型检验（affective test）两大类：前者由经过培训的评价员对样品的味觉属性进行客观描述与差别检验，后者由消费者对喜好程度进行主观评分。^{165165ASTM E253-21: Standard Terminology Relating to Sensory Evaluation of Materials and Productsastm.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

差别检验（discrimination test）是分析型感官评价中最常用的方法族，包括成对比较检验、三点检验（triangle test）、二-三点检验和五中取二检验等，用于判断两个或多个样品在某一味觉属性上是否存在可察觉的差异。^{165165ASTM E253-21: Standard Terminology Relating to Sensory Evaluation of Materials and Productsastm.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|166166ISO 4120:2021 Sensory analysis — Methodology — Triangle testiso.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

描述性分析（descriptive analysis）方法如定量描述分析（QDA）和风味剖面法（Flavor Profile），要求评价员对样品的多个味觉属性强度进行定量评分，从而获得样品的“味觉指纹”或剖面图。^{166166ISO 4120:2021 Sensory analysis — Methodology — Triangle testiso.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

心理物理学（psychophysics）研究物理刺激与主观感觉之间的定量关系，在味觉领域其核心任务之一是测定味觉阈值（taste threshold），包括察觉阈值（detection threshold）和识别阈值（recognition threshold）。^{167167Taste thresholds: A review of methods and factors affecting sensitivityacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|168168Psychophysics of Taste: Thresholds and Suprathreshold Intensityonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉阈值的测定通常采用恒定刺激法、极限法或阶梯法（staircase method），并以半数察觉阈值（threshold of detection）或半数识别阈值作为量化指标；不同个体和不同群体的阈值差异很大，因此阈值数据通常以分布而非单一数值报告。^{167167Taste thresholds: A review of methods and factors affecting sensitivityacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|168168Psychophysics of Taste: Thresholds and Suprathreshold Intensityonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

史蒂文斯（S. S. Stevens）提出的幂定律（Stevens' power law）描述感觉强度与刺激强度之间的幂函数关系，即 S = k·I^n，其中指数 n 因感觉模态而异；在味觉中，不同呈味物质的幂指数不同，反映了不同味觉系统对浓度变化的敏感度差异。^{169169Stevens' Handbook of Experimental Psychology, 3rd Edition, Vol. 1: Sensation and Perceptionwiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉心理物理学中常用的经典方法还包括恒定刺激法（method of constant stimuli）、极限法（method of limits）和调整法（method of adjustment），这些方法由费希纳（Gustav Fechner）在19世纪系统提出，至今仍是味觉阈值与差别阈限测定的基础工具。^{169169Stevens' Handbook of Experimental Psychology, 3rd Edition, Vol. 1: Sensation and Perceptionwiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|170170Signal Detection Theory and Psychophysicswiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

信号检测论（signal detection theory, SDT）被引入味觉研究，用以将评价员的感受性（d'）与反应偏向（criterion）分离，从而更准确地估计味觉辨别能力，避免传统阈限法受主观判断标准影响的缺陷。^{170170Signal Detection Theory and Psychophysicswiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|171171Signal detection methods in taste researchsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

时间-强度法（time-intensity, TI）用于记录单一味觉刺激在时间维度上的强度变化，可提取最大强度、达峰时间、持续时间等参数，是评价甜味、苦味等味觉后味与持久性的重要心理物理学工具。^{172172Time-intensity analysis of taste: A reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在味觉感官评价中，评价员的培训与资格认证是保证数据可靠性的关键环节；ISO 8586标准规定了感官评价员的选拔、培训与管理的一般准则，包括对基本味识别能力、阈值敏感度和描述能力的考核。^{173173ISO 8586:2012 Sensory analysis — General guidelines for the selection, training and monitoring of selected assessors and expert sensory assessorsiso.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉评价实验需严格控制环境与样品条件，包括评价室的温度、光照、气味隔离，样品的温度、呈送顺序和编码方式，以及评价员在评价前避免接触咖啡、烟草、辛辣食物等可能干扰味觉的物质。^{165165ASTM E253-21: Standard Terminology Relating to Sensory Evaluation of Materials and Productsastm.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|173173ISO 8586:2012 Sensory analysis — General guidelines for the selection, training and monitoring of selected assessors and expert sensory assessorsiso.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

电子舌（electronic tongue）等仪器分析技术常与感官评价并行使用，通过传感器阵列获取样品的整体味觉响应模式，并与训练有素的感官 panel 数据建立相关模型，以部分替代或补充人工评价。^{174174Electronic tongues and taste sensors: Principles and applications in food analysissciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉心理物理学中的标度方法包括类别标度（category scale）、视觉模拟标度（VAS）和量值估计法（magnitude estimation）；量值估计法由史蒂文斯推广，允许评价员自由赋予数值以反映感觉强度的比例关系，但其数据需经对数转换后分析。^{169169Stevens' Handbook of Experimental Psychology, 3rd Edition, Vol. 1: Sensation and Perceptionwiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|172172Time-intensity analysis of taste: A reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在味觉遗传差异研究中，心理物理学方法被用于测定个体对苯硫脲（PTC）和6-正丙基硫氧嘧啶（PROP）的苦味阈值，并据此将人群划分为尝味者（taster）与非尝味者（non-taster），这一表型差异与TAS2R38基因多态性相关。^{175175TAS2R38 bitter taste receptor polymorphism and PROP tastingacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

近年来，基于计算机的自动化呈送与数据采集系统（如自动味觉计、动态感官评价平台）被用于提高味觉心理物理学实验的时间精度和可重复性，并支持对味觉时间进程的精细分析。^{172172Time-intensity analysis of taste: A reviewsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|174174Electronic tongues and taste sensors: Principles and applications in food analysissciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

食盐（氯化钠）是食品工业中最基础的风味与功能添加剂之一，既提供咸味，也影响食品的质构、防腐与加工性能，因此减盐不能简单等同于把盐从配方里去掉，而必须在降低钠含量的同时维持咸味感知与整体风味。^{176176NSTL国家科技图书文献中心dx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

减盐与风味增强（salt reduction and flavor enhancement, SRFE）策略在近年的综述中被归纳为多个层次：使用盐替代物、优化盐的物理形态（如改变盐颗粒大小与分布以加快溶解和咸味释放）、使用咸味肽，以及从分子设计、味觉信号转导和认知感知等角度进行跨学科整合。^{176176NSTL国家科技图书文献中心dx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

鲜味物质与咸味之间存在感知层面的协同：在含盐体系中添加谷氨酸盐、核苷酸类鲜味物质（如肌苷酸、鸟苷酸）或富含鲜味肽的呈味组分，可以在不增加钠含量的前提下提升整体咸味强度与风味饱满度，这是减盐配方设计中常用的技术路线之一。^{176176NSTL国家科技图书文献中心dx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

除化学呈味物质外，气味线索可以跨模态地调制味觉感知：通过添加与咸味或甜味相关联的嗅觉成分，可以在不增加盐或糖用量的情况下增强对咸味、甜味的主观感受，这为减盐减糖提供了非钠、非糖的感官补偿途径。^{176176NSTL国家科技图书文献中心dx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

咸味感知不仅取决于钠离子浓度，还受盐的物理形态、释放动力学和食品基质的影响；因此同样的钠含量在不同食品体系中的咸味强度可能不同，减盐方案需要针对具体食品基质进行设计，而不能只按钠含量百分比统一削减。^{176176NSTL国家科技图书文献中心dx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

鲜味增强减盐的实际效果受食品体系与人群差异制约：鲜味物质对咸味的增强幅度在不同基质、不同浓度区间和不同个体间并不一致，部分消费者对鲜味补偿后的风味特征存在接受度问题，因此鲜味增强通常需要与盐替代、质构调整和气味调制等手段组合使用。^{176176NSTL国家科技图书文献中心dx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开|176176NSTL国家科技图书文献中心dx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

甜味剂按作用方式大致分为两类：一类是直接结合甜味受体 TAS1R2/TAS1R3 的配体，包括糖类本身、甜菊糖苷、罗汉果苷、阿斯巴甜、三氯蔗糖等；另一类是结合在受体正构位点之外、增强受体对配体响应的正向变构调节剂，如甜味增强蛋白 Brazzein 之外的莫奈林、索马甜等甜味蛋白，以及新近报道的小分子增强剂。^{177177NSTL国家科技图书文献中心jngx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

TAS1R2 亚基的胞外捕蝇草结构域（VFT）是多数甜味物质的主要结合位点，不同化学类别的甜味剂在该结构域内占据不同的结合口袋，这解释了甜味受体能被结构差异极大的分子激活的现象。^{177177NSTL国家科技图书文献中心jngx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

以受体结构为靶点的甜味剂设计思路，是在已知结合口袋内筛选能产生高亲和力结合、同时避免苦味受体 TAS2R 交叉激活的分子，从而在提高甜度的同时减少后苦味与金属味等异味。^{177177NSTL国家科技图书文献中心jngx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

甜味受体不仅表达于口腔味蕾，也表达于肠道内分泌细胞等组织，因此甜味剂在体内的作用并不限于味觉，这构成了以受体为靶点设计甜味剂时必须考虑的生理背景。^{177177NSTL国家科技图书文献中心jngx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在减糖应用中，受体靶向策略与嗅觉线索等跨模态调控手段可以叠加使用：气味与味觉的一致性会调节甜味感知强度，即使在没有甜味物质存在时，一致的气味线索也能在一定程度上提升甜味评分。^{177177NSTL国家科技图书文献中心jngx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

针对糖尿病患者的食品接受度研究尝试用多模态（如听觉—味觉重映射）方式提升感知甜度，这类方法不改变食品的糖含量，而是通过感官通道的重新映射改善患者对低糖食品的接受度。^{177177NSTL国家科技图书文献中心jngx.nstl.gov.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

食品风味设计的基本流程通常包括：确定目标风味轮廓、选择风味物质或前体、在基质中调配并评估、经感官评价与消费者测试迭代优化。感官评价方法从差别检验（如三角检验、成对比较）到描述性分析（如定量描述分析 QDA、风味剖面法）再到消费者喜好度测试（如九点嗜好标度、JAR 适中尺度）构成层级体系，用于把配方参数与可测量的感官属性及喜好度对应起来。^{178178Sensory evaluation of food: principles and practices, 2nd Editionlink.springer.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

九点嗜好标度（9-point hedonic scale）由 Peryam 与 Pilgrim 于 1957 年提出，是食品工业与感官科学中最常用的喜好度测量工具之一，受试者在“极其喜欢”到“极其不喜欢”的九级类别上评分，其结果通常以均值比较不同配方的消费者接受度。^{179179Hedonic scale method of measuring food preferencesresearchgate.net前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

“刚好合适”（Just-About-Right, JAR）尺度要求消费者对某一属性（如甜度、咸度、风味强度）判断“太弱—刚好—太强”，通过惩罚分析（penalty analysis）把偏离“刚好”的程度与整体喜好度下降关联起来，从而为减盐减糖等配方调整指出具体方向，而不仅是给出总体喜好分数。^{180180Just-about-right (JAR) scales: design, usage, benefits, and risksastm.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

定量描述分析（Quantitative Descriptive Analysis, QDA）由 Stone 等人在 1970 年代提出，经训练的评价小组对产品的多个感官属性在标度上独立定量评分，得到可统计比较的“感官轮廓”，是风味调配中把配方变量与感官属性变化对应起来的标准工具之一。^{181181Quantitative descriptive analysisonlinelibrary.wiley.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

减盐面临的核心障碍是咸味与整体风味接受度的下降：氯化钠同时贡献咸味、掩盖苦味并增强某些风味，单纯降低钠含量往往使产品出现风味缺陷与喜好度下降，因此工业上常采用逐步减盐、风味增强剂、咸味替代盐（如氯化钾）与多感官补偿等组合策略。^{182182Strategies to reduce sodium intake in the United Statesnap.nationalacademies.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|183183Salt reduction strategies: a review of the sensory and consumer challengestandfonline.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

减糖同样面临接受度问题：糖不仅提供甜味，还影响质构、体积、褐变反应与风味释放，用非营养性甜味剂替代时常见苦味、金属味后味与质构差异，导致部分消费者接受度下降；因此减糖配方通常需要甜味剂复配、风味补偿与质构调整协同进行。^{184184Sugar reduction: the evidence for actiongov.uk前往参考资料 ↓在新标签页中打开|185185Reformulating sugar-reduced foods: sensory and consumer challengessciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

多感官补偿是提升减盐减糖产品接受度的常用思路：利用嗅觉（如咸味相关香气）、触觉与温度等非咸非甜线索增强对咸味或甜味的知觉，从而在较低钠或糖含量下维持可接受的感官体验。^{186186Multisensory salt and sugar perception and its application in reformulationsciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

消费者接受度并非仅由感官属性决定，还受品牌、价格、健康声称、包装信息与消费者对“减盐减糖”产品的预期影响；标签上标注“低盐”“低糖”可能降低口味预期，也可能因健康动机提升购买意愿，因此消费者测试需同时考察盲测与带包装信息测试。^{187187Consumer acceptance of salt-reduced and sugar-reduced foods: the role of information and expectationssciencedirect.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

长期减盐可改变咸味偏好：多项干预研究显示，持续数周至数月的低盐饮食可使个体对咸味的喜好阈值与理想咸度下降，这为逐步减盐策略提供了生理学依据，但个体差异与依从性会影响效果。^{188188Long-term reduction in dietary sodium alters the taste of saltacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

世界卫生组织建议成年人每日钠摄入量低于 2 克（约相当于 5 克食盐），并将减盐列为预防心血管疾病的重点措施，这构成食品工业减盐配方研发的政策背景。^{189189Guideline: Sodium intake for adults and childrenwho.int前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

Charles S. Zuker（查尔斯·S·朱克）1957 年出生于智利阿里卡（Arica），现任美国哥伦比亚大学生物化学与分子生物物理学及神经科学教授、哥伦比亚大学 Zuckerman 研究所首席研究员，同时是霍华德·休斯医学研究所（HHMI）研究员。^{190190Charles S. Zukerwolffund.org.il前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

Zuker 长期以味觉系统为模型，研究“检测如何转化为知觉”这一感官生物学核心问题：他的实验室关注味觉细胞如何识别化学刺激，以及这些信号如何被转换为感知与摄食行为。^{191191Scientists Unveil the Structure of the Receptor Responsible for How We Taste Sweetness | HHMIhhmi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

Zuker 实验室在味觉受体研究上的代表性成果之一，是解析人类甜味受体的结构，从而在分子层面说明甜味物质如何被识别，并为食品工业减少产品中的糖含量提供了结构基础。^{191191Scientists Unveil the Structure of the Receptor Responsible for How We Taste Sweetness | HHMIhhmi.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

2026 年，Zuker 获得沃尔夫医学奖（Wolf Prize in Medicine），获奖理由为“彻底改变了我们对味觉——我们最后被阐明的感官——的理解”。^{190190Charles S. Zukerwolffund.org.il前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉受体家族的分子克隆始于 1999—2000 年前后：1999 年，两篇背靠背的论文报道了第一个味觉受体基因家族——T2R（后称 TAS2R）苦味受体家族，证明苦味由一类七次跨膜的 G 蛋白偶联受体介导。这一发现被同行评论为味觉研究领域的重大进展。^{192192Receptor seeks ligand: On the way to cloning the molecular receptors for sweet and bitter tastesemanticscholar.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

2001 年，Nelson 等与 Montmayeur 等分别独立报道了 T1R（后称 TAS1R）家族，其中 T1R2+T1R3 异源二聚体构成甜味受体，T1R1+T1R3 异源二聚体构成鲜味受体；这一配对关系随后被多种异源表达系统与基因敲除小鼠实验反复验证，成为味觉受体研究的基石。^{192192Receptor seeks ligand: On the way to cloning the molecular receptors for sweet and bitter tastesemanticscholar.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

Lindemann 在 1999 年发表于 Nature Medicine 的评论中指出，新克隆的两个味觉受体虽是该领域的重大进展，但其配体（即“味道”）尚未确定，说明当时受体与味觉品质的对应关系仍待解决。^{192192Receptor seeks ligand: On the way to cloning the molecular receptors for sweet and bitter tastesemanticscholar.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

Lindemann 在 2000 年进一步指出，鲜味受体的候选分子是一种 G 蛋白偶联受体，对应于代谢型谷氨酸受体 mGluR4 的截短形式，并存在于富含蛋白质的食物中；这一表述反映了当时对鲜味受体分子身份的早期认识。^{192192Receptor seeks ligand: On the way to cloning the molecular receptors for sweet and bitter tastesemanticscholar.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉受体克隆的里程碑意义在于：它把味觉研究从生理学描述推进到分子识别层面，使苦、甜、鲜三种基本味的受体分子得以明确，并为后续味觉信号转导机制（如 PLCβ2、TRPM5 通路）的研究提供了分子起点。^{192192Receptor seeks ligand: On the way to cloning the molecular receptors for sweet and bitter tastesemanticscholar.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

2011年，Charles S. Zuker 团队在《Science》发表研究，利用转基因小鼠结合功能钙成像，在哺乳动物大脑皮层中发现了味觉的「拓扑图谱」（gustotopic map）：甜、苦、鲜、咸、酸五种基本味分别激活岛叶皮层（insular cortex）中空间上分离、彼此不重叠的离散热点区域，而非混杂分布。^{101101正在检查您的浏览器 - reCAPTCHApmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

该研究的关键方法学基础是：舌头上五种基本味由彼此独立的味觉受体细胞类别介导，每一类细胞对单一味质高度调谐；研究者据此把外周「标记线」逻辑延伸到中枢，用遗传标记的味觉神经元追踪其在皮层的投射终点。^{101101正在检查您的浏览器 - reCAPTCHApmc.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

Zuker 因「彻底改变了我们对味觉——我们最后被阐明的感觉——的理解」获得2026年沃尔夫医学奖，其获奖时所属机构为哥伦比亚大学与霍华德·休斯医学研究所（HHMI）。^{190190Charles S. Zukerwolffund.org.il前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

大脑味觉图谱的绘制并不止于哺乳动物皮层。2026年，由葡萄牙尚帕利莫基金会（Champalimaud Foundation）领导的国际团队在《Cell》发表两项研究：一项完整绘制了果蝇中枢神经系统约16.67万个神经元的连接组图谱，另一项在此基础上追踪了味觉信号从全身感官神经元到运动神经元的完整路径，揭示味觉如何驱动进食、回避与激素释放。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

果蝇全脑连接组工作历时近20年，参与者包括美国霍华德·休斯医学研究所、英国剑桥大学、MRC分子生物学实验室与谷歌研究院；团队识别出超过11000种不同细胞类型，且与以往只关注大脑的图谱不同，新连接组保留了大脑与神经索之间的联系，使跨越该分界线的神经路径得以追踪。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在果蝇连接组绘制中，人工智能被用于追踪神经元连接并预测神经元之间是激发还是抑制，从而为解读味觉信号的内容提供线索。^{2626图文详情cloud.kepuchina.cn前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

传统教科书长期把味觉基本味限定为酸、甜、苦、咸四种，鲜味作为第五种基本味的地位是在20世纪80年代之后才逐步确立的。^{193193Umami: a history of the fifth tasteacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

鲜味被接受为基本味的关键证据之一，是20世纪初池田菊苗从海带中分离出谷氨酸并命名其味感为“うま味”（umami），此后鲜味受体T1R1/T1R3被鉴定，从分子层面支持了鲜味的独立地位。^{193193Umami: a history of the fifth tasteacademic.oup.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|194194An amino-acid taste receptornature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

关于“基本味”的判定标准本身缺乏统一共识，不同研究者提出的标准（如具有独立受体、独立神经通路、不可由其他味混合还原、具有生理意义等）宽严不一，这直接导致候选基本味的名单随标准变化而伸缩。^{198198Taste receptors and the biology of basic taste qualitiesjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

除脂肪与淀粉外，文献中还提出过金属味、钙味、水味、kokumi（浓厚感）等多种候选味感，但多数候选尚未满足被广泛接受的基本味标准，其地位仍属未决问题。^{198198Taste receptors and the biology of basic taste qualitiesjournals.physiology.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开|199199Kokumi taste: a new taste sensationjbc.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

kokumi（浓厚感）最初在日本被提出，描述的是增强甜、咸、鲜等味感并延长余味的效应，其是否属于独立基本味还是味觉调节现象，目前尚无定论。^{199199Kokumi taste: a new taste sensationjbc.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉受体家族（TAS1R与TAS2R）的分子鉴定表明，甜、鲜、苦均有明确的G蛋白偶联受体对应，而酸味与咸味的受体分子身份长期未完全确定，这一不对称也影响了基本味划分的稳固性。^{194194An amino-acid taste receptornature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开|200200The receptors and cells for mammalian tastenature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

跨物种比较显示，基本味的数量与类别并非普适常数：不同哺乳动物在鲜味受体基因（如Tas1r1）上存在差异，猫科动物甜味受体基因Tas1r2假基因化而丧失甜味感知，说明“基本味清单”具有物种依赖性。^{5555Evolution of a bitter taste receptor gene cluster in humansjournals.plos.org前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

味觉地图说（不同舌区对应不同基本味）已被现代研究证伪，舌面上各区域均可对多种基本味产生反应，这一结论常被用来提醒：关于基本味的通俗表述需要与实验证据区分。^{201201The taste map myth: a review of tongue regional sensitivitynature.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

在甜、咸、酸、苦、鲜五种基本味之外，科学界近年提出了若干“第六种基本味”候选，其中脂肪味（fatty）与淀粉味（starchy）是最常被讨论的两个。^{202202Making the case for a sixth basic tastenationalgeographic.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

要确立一种新的基本味，需要满足一整套判定标准：存在特异于该味的味觉受体细胞、能被独立于其他基本味的刺激所激活、在行为学上产生可区分的知觉体验，并在生理上具有相应的传导通路；仅仅“尝起来不一样”并不足以构成证据。^{202202Making the case for a sixth basic tastenationalgeographic.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

脂肪味的主要候选受体是 CD36 与 GPR120 等脂肪酸受体，它们在小鼠和人的味蕾细胞中均有表达，可被长链脂肪酸激活；但脂肪的感官体验同时高度依赖质地与嗅觉，如何在实验上把“味”与“口感”分离，是脂肪味主张面临的核心方法学难题。^{202202Making the case for a sixth basic tastenationalgeographic.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

淀粉味的主张基于人类唾液中的α-淀粉酶可将淀粉分解为麦芽寡糖，而部分研究报道口腔中存在对寡糖敏感的味觉响应；但这一候选目前仍处于早期探索阶段，其受体身份与独立通路尚未被公认确立。^{202202Making the case for a sixth basic tastenationalgeographic.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

鲜味本身的历史说明新基本味的接纳是一个漫长的过程：1908 年池田菊苗从海带中鉴定出谷氨酸并命名鲜味，但直到其受体 T1R1/T1R3 被鉴定之后，鲜味才被广泛接受为第五种基本味。^{202202Making the case for a sixth basic tastenationalgeographic.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

除脂肪与淀粉外，文献中还提出过钙味、金属味、水味、kokumi（浓厚感）等候选，但这些候选在受体特异性与知觉独立性上同样存在争议，尚未进入基本味清单。^{202202Making the case for a sixth basic tastenationalgeographic.com前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

哺乳动物神经系统如何表征味觉刺激中导致味质知觉的特征，长期是一个有争议的问题；标记线（稀疏编码）观点与跨神经元模式（群体编码）观点是两种主要对立解释。^{203203The representation of taste quality in the mammalian nervous systempubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

标记线模型主张：某一类神经元的活动对于特定味质的知觉既是必要的也是充分的，即特定味质由特定“专线”神经元群的发放直接编码。^{203203The representation of taste quality in the mammalian nervous systempubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

群体编码（跨神经元模式）观点主张：味质并非由单一神经元类别单独承载，而是由一群神经元活动的整体分布模式（across-neuron pattern）来表征。^{203203The representation of taste quality in the mammalian nervous systempubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}

关于标记线模型与群体编码之争，学界并未形成统一结论：两种模型各自能解释部分电生理与行为药理学证据，但对“某类神经元活动是否必要且充分”这一核心命题仍存在实质分歧。^{203203The representation of taste quality in the mammalian nervous systempubmed.ncbi.nlm.nih.gov前往参考资料 ↓在新标签页中打开}